BAKTERİLERİN KİMYASAL YAPISI BAKTERİLERİN BESLENMESİ Bakterilerin kimyasal yapısı inorganik ve organik maddelerden oluşur • İNORGANİK MADDELER SU : vegetatif formda %70-90 sporlarda %5-20 KURU MADDE (Suyun dışında kalan kısım) C,H,O,N ve kül ve mineral elementler vardır Mineral element olarak Ca,P,Mg,K,Na,Mn,Fe,Co ve çok az miktarda Cu,Al,Zn,Mo ORGANİK MADDELER Bakteri kuru ağırlığının %40-90’ını oluşturur. Makromolekül Protein, Polisakkarid, Lipid, Nukleik Asit Mikromolekül Aminoasit, Monosakkarid, Organik asit, Koenzim BAKTERİLERİN BESLENMESİ • Enerji sağlayabilmek • Hücre komponentlerini yapabilmek, • Gelişmek-çoğalmak- yaşayabilmek için çeşitli gıda maddelerine ihtiyaç duyarlar C, O, H, N, S, P major element K, Ca, Mg, Fe minör element Bakterilerin gereksinim duydukları gıda maddeleri kimyasal yapı bakımından İNORGANİK ve ORGANİK olarak iki türlüdür. İNORGANİK MADDELER OKSİJEN Bakteriler O2’e olan gereksinimlerine göre 4 grupta incelenirler. 1.Aerob bakteriler B.anthracis,B. Subtilis,P.multocida 2.Anaerob bakteriler (oksijenli ortamda ençok 10 dakika yaşama) Clostridium cinsi bakteriler (C.botulinum, C.tetani) Spherophorus necrophorus Aerotolerant anaerobikler oksijenli ortamda üreyemez, ancak 6-72 saat canlılığını sürdürür 3. Mikroaerofilik bakteriler : O2’in az bulunduğu ortamlarda ürerler. Bu amaçla ortama %5-10 CO2 ilave edilir. B.abortus,Campylobacter fetus 4. Fakültatif bakteriler : Özel enzimatik yapıları sayesinde hem aerobik hemde anaerobik ortamda ürerler. Enterobakteriler, Stafilokoklar vd. CO2 Havada bulunan CO2 miktarı çoğunlukla bakterilerin üremesi için yeterli. Ancak bazı bakteriler O2’in az, CO2’in normal havadakinden daha fazlasına gereksinim duyarlar - MİKROAEROBİK • KARBON : Bakterilerde bulunan makro ve mikromoleküllerin yapısına girdiği için gereksinim duyulan önemli bir maddedir. • NİTROJEN : Bakterilerde özellikle nükleik asidlerin ve buna bağlı olarak purin ve primidinlerin,çeşitli enzimlerin yapısına girdiği için önemli. • SU : Bakterilerin Hücre yapısında %70-90 oranındadır. Suyun yeterli olmaması durumunda,ortamdaki besin maddelerinin,enzim ve metabolitlerin hücredeki alışverişi güçleşir.Bu durum bakterinin ölümüne yol açar. ORGANİK MADDELER VİTAMİNLER VE ÜREME FAKTÖRLERİ : Vitaminler,bakterilerin çoğunlukla sentezleyemediği,hazır alınması gereken maddelerdir. Vitamin ve üreme faktörlerinin sentezi özel bir genin kontrolu altındaki enzimlerin ortak çalışmasıyla yapılır. Bu genlere sahip olmayan bakteriler,bu maddeleri üreme ortamlarından alırlar. En çok gerek duyulan maddeler biotin, tiamin, riboflavin, pridoksin,nikotinamid,paraaminobenzoikasid(paba),pantotenik asid,inositol,kolin,sterol,glutamin,asparagin,hemin vb. MİKROORGANİZMALARIN BESLENMELERİNE GÖRE SINIFLANDIRILMASI • Karbon,enerji ve beslenme özelliklerine göre sınıflandırılırlar. KARBON ve ENERJİ GEREKSİNİMLERİNE GÖRE • A-OTOTTROFİK BAKTERİLER • Beslenmelerini inorganik maddelerden (NaCl,K2HPO4,FECl3,MgSO4) sağlarlar (Kemoototrof) Bazı ototrof bakteteriler ise enerjilerini güneş ışığından faydalanarak kimsayasal enerji haline dönüştürürler (Fotoototrof) Karbon geresinimlerini ise havanın CO2’inden sağlarlar • • B- HETEROTROFİK BAKTERİLER • • Bu tür bakteriler beslenebilmeleri için en az bir tane ORGANİK maddeye gereksinim duyarlar. İnsan ve hayvanlarda hastalık oluşturan bakterilerin çoğu heterotrofiktir. C- PARATROFİK BAKTERİLER • Kendileri için gerekli olan enerjiyi, konakçı hücrenin biyosentez olayları sonucu oluşan enerjiden sağlarlar • Bu tür mikroorganizmalar arasında Rickettsia’lar ve Chlamydia’lar yer alır BAKTERİLERDE ÜREME Bakteriler ikiye bölünerek ürerler • Bakteriler uygun koşullarda türlerine özgü bir hızla ürerler. • Koşulların uygunluğu devam ettikçe çoğalma da sürekli olur. • Ancak laboratuvarlarda bakterilerin üretilmesi için kullanılan besiyerlerinde gıda maddeleri sınırlı olduğu için bakterilerin üremeleri de kısıtlanır. • Sonuçta ortam zamanla uygunsuz hale gelerek üreme aksar. Mikroorganizmalarda üreme 1-EŞEYSİZ (ASEKSÜEL)ÜREME : 3 şekilde olur: A)Ortadan bölünme : Bakterilerde görülür. Çomak ve sarmal şekilli bakteriler – kısa eksenleri boyunca Yuvarlak şekilli bakteriler – herhangi bir çap boyunca B)TOMURCUKLANMA : Mayalar ve bazı mantarlar bu şekilde ürerler. Ana hücrenin bir kenarında oluşan tomurcuk giderek büyür ve olgunlaştıktan sonra ana hücreden ayrılarak bağımsız bir hücre haline gelir. C)SPORLANMA : Mantarların çoğu bu şekilde ürer. 2-EŞEYLİ (SEKSUEL) ÜREME: döllü hücre aracılığıyla olur. Algler,protozoonlar,bazı mantarlar Bakterilerde üreme • Bakteriler ikiye bölünerek ürerler. • Bu bölünme çomak ve sarmal şekilli bakterilerde kısa eksen boyunca yuvarlak şekilli bakterilerde ise herhangi bir çap boyunca olmaktadır. • Bölünme başlamadan önce bakteri iki kardeş hücreye yetecek kadar enzimleri,organik ve inorganik maddeleri hazırlar ve biriktirir. • Çomak ve sarmal şekilli bakterilerde hücrenin boyu uzayarak,hücre içindeki DNA ve bölünmesi gerekli kısımlar ikiye ayrılır. • Bu sırada nukleus sitoplazmik zardaki mezozomlara bağlanarak replikasyona başlar. • Replikasyon tamamlanınca hücre duvarından içeri doğru ve karşılıklı olarak septum oluşur.Buna sitoplazmik zarda katılır ve septumlar uzayarak hücreyi ortadan ikiye böler. • Bu iki hücre birbirinden ayrılarak ya bağımsız hale gelirler ya da birbirlerine bitişik olarak kalırlar. • Kokların üreme sırasında boyları uzamaz. • Değişik eksenler boyunca aynı şekilde bölünürler. SIVI ORTAMDA ÜREME • Bakteriler sıvı besiyerlerinde katı besiyerlerine oranla daha çabuk ürerler. • Üreme hızı bakteri türüne özgü genetik bir karakter ancak besiyerinin bileşimi ve çevresel koşullarda etkilidir. • Kendileri için uygun koşullar sağlanmış olan bakteri topluluğundaki her hücre önce beslenmeye başlar,belirli bir gelişmeye ulaştıktan sonrada bölünerek çoğalır. • bakteri topluluğunda oluşan her bölünmeye GENERASYON , • iki generasyon arasında geçen süreye GENERASYON SÜRESİ denir. • Her generasyon sonunda topluluktaki birey sayısı iki katı artar. • Bakterilerde generasyon süresi değişiktir. Örn : E.coli’de 18-20 dakika S.aureus’da 27-30 dakika M.tuberculosis’de 14-15 saat Üreme 4 dönemde gerçekleşir: A-LATENT(GİZLİ) ALIŞMA dönemidir. • Üreme olmadığı için sayıca artma olmaz, • Uyum sağlayamayanların ölmesi nedeniyle sayıda azalmalar görülebilir. • buna karşın metabolizma artar Bu dönemin süresi aşağıdaki durumlara bağlıdır; • Bakteri cinsine • Ekim yapılan hücre sayısına • Aynı cinsten bir bakteriden uygun besiyerlerine ne kadar çok ekim yapılırsa latent dönem kısalır. • Kültürün eskiliğine eski bir kültürden ekim yapılmışsa yaşlı hücrelerin metabolik aktiviteleri yavaş olacağı için bu dönem uzun sürer. • Besiyerinin bileşimi • Çevresel koşullar Bakteriler bir önceki kültürün üreme döneminde alınmışsa ve koşullar aynıysa latent dönem oluşmaz.Bakteriler normal üremelerini sürdürürler. B-ÜREME DÖNEMİ (LOGARİTMİK) : • Bulundukları ortama alışan ve gerekli gıdaları yeterince alan bakteriler,hızlanan metabolizmaları sayesinde bölünerek çoğalmaya başlarlar. • Üreme dönemi çok uzun sürmez.Birkaç saat sonra üreme yavaşlar. • Nedenler ; • Besiyerinde –gıda ve enerjinin harcanarak azalmaya başlaması • Metabolizma artıklarının ve toksik maddelerin birikmesi • Ozmotik basınç ve yüzey geriliminin değişmesi • O2 azalması • pH’ın düşmesi C-DURMA DÖNEMİ : • Hücrelerin bölünmesi yavaşlamaya başlar, generayon süresi uzar. Ancak bölünme durmaz. • Bakterinin üremesi için uygun koşullar değişmedikçe böyle devam eder. • Bakteri topluluğu bir süre sayıca değişmeden kalır,sonra azalmaya başlar. D-ÖLME DÖNEMİ : • Durma dönemi değişmedikçe ortamkoşulları çok uygunsuz hale geldiği için bakteriler ölmeye başlarlar. • Ancak düşük düzeyde bölünen bakteriler de olduğu için canlılık eğrisi sıfıra ulaşmaz. KATI ORTAMDA ÜREME • Katı besiyerlerinde üreme daha sınırlıdır • Belli noktalarda kolonilerin (besiyerinden sınırlı yararlanma) Katı besiyerlerinde üremeyi olumsuz yönde etkileyen faktörler • gıda diffüzyonunun güç olması • Hücre içinde oluşan metabolik artıkların ve toksinlerin atılamayarak hücre içinde birikimi Dolayısıyla metabolizma bozulur ve üreme kısıtlanır. • Basınç nedeniyle koloninin alt yüzünde bulunan bakterilerde dejenerasyon görülebilir. • Çevrede gelişen koloniler nedeniyle beslenme alanı daralır. • Bakteriler birbirine bitişik durumda oldukları içinde üreme kısıtlanır.Ancak kenardakiler üreme şansına sahiptir. • İnkubasyon ısısı nedeniyle besiyerlerinden sürekli su kaybı,ortamın kurumasına ve diffuzyonun daha da zorlaşmasına neden olur. SENKRON ÜREME • Saf kültürlerde bulunan bakterilerin hepsi aynı anda bölünmezler. • Bir kısmı bölünürken bir kısmı olgunlaşma dönemindedir. • Kültürlerde bulunan bakterilerin KISA BİR SÜRE için AYNI ANDA BÖLÜNMELERİNE SENKRON ÜREME denir. • Senkron üremeyi sağlamak için bazı yöntemler geliştirilmiştir. • Örn :E.coli timin olmayan ortamlarda bölünmez. • Besiyerine timin katılırsa ,çoğu aynı anda bölünmeye başlar. • Bakteriler düşük ısıda 15-20 dakika tutulduktan sonra hemen optimal ısıya (37C)alınırsa yine senkron üreme sağlanır. ÜREME ÜZERİNE ETKİLİ FAKTÖRLER • Bakteriler uygun koşullarda gelişirler. • Koşulların değişmesi durumunda üreme yavaşlar ve durur. • Düzeltilmediği sürece bakteri topluluğunda ölümler olur BAKTERİLERDE ÜREMEYE ETKİLİ FAKTÖRLER ; ISI • Bakteriler beslenmeleri ve üremeleri sırasında,enzimlerin çalışması için gerekli bir çevre ısısına gereksinim duyarlar.Bu ısı bakteri türüne özgü maksimal ve minimal sınırlar içindedir. • Üremenin en iyi olduğu ısı--OPTİMAL ISIDIR Patojen bakteriler için Üzerinde yaşadıkları konakçının vücut ısısıdır. Ortalama ısıların altındaki ya da üstündeki ısılarda ENZİM çalışmaları azalır ve durur. Bakteriler üreme ısılarına göre 3’e ayrılırlar; 1-Psikrofil bakteriler : • -5 ile +15°C arasında ürerler • Bazı toprak ve deniz bakterileri , balıklar için patojen olan bazı bakteriler bu grupta yer alır. • Gıda endüstrisi yönünden önemlidir !!!!!! • Buzdolabı ısısında (+4 °C) üreyerek gıdaların bozulmasına neden olurlar. 2-Mezofil bakteriler : • 20-45 °C ‘ler arasında ürerler. • İnsan ve hayvanlarda hastalık oluşturan bakteriler bu grupta yer alır. 3-Termofil bakteriler : • 50-75 °C ‘lerde ürerler. • Sıcak kükürtlü su kaynaklarının çevresinde,sütte,gübrede bulunurlar. • Özel protein yapıları ve enzim mekanizmaları sayesinde yüksek ısıya karşın denatüre olmadan yaşayabilirler. Isının bakterilerin üremesi üzerine etkisi YÜKSEK ISI ve DÜŞÜK ISI etlileri olarak 2 şekilde incelenir ; YÜKSEK ISI • Maksimal sınırı aşan ısı,bakterilerin karakterine göre kısa ya da uzun bir sürede ölümlere neden olur. • Örn :psikrofil bakteriler- 30-35 °C ‘de mezofil bakteriler - 65 °C ‘de termofil bakteriler - 80-90 °C ‘de ölürler. !!!Yüksek ısıda ölümler birçok faktörün etkisiyle olmaktadır. a)Bakteri türü:Vegetatif bakteriler,kapsüllü ve sporlu bakterilerden daha kısa sürede ölürler. Vegetatif bakteriler – 60-65 °C ‘de 15-20 dakikada ölürler. Sporlu ve kapsüllü bakteriler daha dayanıklıdır. b)Bakteri sayısı:Kültürdeki yada ortamdaki bakteri sayısı artıkça,ölmeleri için geçen sürede artar. Isının yüksek olması gerekir. c)Besiyerinin bileşimi:Yağ,protein,mukoid sıvılar vs. içeren besiyerlerinde bakteriler daha geç ölürler. Besiyerinin vizkozitesi arttıkça ısı iletme yeteneği azalır. d)Ph:Bakteriler optimal pH’da ısıya dayanıklıdırlar.Üst ve alt pH sınırlarına yaklaştıkça ısıya dayanıklılık azalır. e)Nem :Nemli ısı,kuru ısıdan daha etkilidir.Otoklavda 115 °C ölen bakteri sporları,Pasteur fırınında 150 °C ‘de 1 saatte ölürler. • • • • DÜŞÜK ISI (SOĞUK): Bakteriler yüksek ısıya dayanıklı olmamalarına karşın düşük ısıya oldukça dayanıklıdırlar. Birçok bakteriler -70 -80 °C ‘lerde uzun süre saklanabilirler.Bazıları -190 °C ‘de bile canlılıklarını sürdürürler. Bu ısılarda bir kısım bakteriler ölse bile bir kısmı canlı kalırlar ve yeniden uygun ısı dereceleri sağlandığında üremelerini sürdürürler. Bakterileri daha iyi saklayabilmek için liyofilizasyon yapılır.Önce uygun bir sıvı ortama alınarak,küçük miktarlarda ampullere dağıtılır.Ampuller -40 °C ‘de dondurulur,sonrada vakumda bırakılarak kurutulurlar. RADYASYON UV,X ve GAMA ışınlarının bakteriler üzerine öldürücü etkileri vardır.Bunun yanısıra mutasyona yol açarlar.Mikrobiyolojide radyasyondan sterilizasyon ve dezenfeksiyon amacıyla yararlanılmaktadır. • UV ışınları – daha çok hastane odaları,doku kültürü odaları,aşı üretim odaları ve ilaç fabrikalarının laboratuvarları gibi oda atmosferlerinin ve bazı aletlerin sterilizasyonu için, • X ve gama ışınları – yapay kalp kapakçıkları,katgüt,ipek dikiş iplikleri,kateter,plastik protezlerin sterilizasyonu için kullanılırlar. – Pişmiş yada çiğ halde ve uygun şekilde ambalajlanmış et ve et ürünlerinin uzun süre saklanması amacıylada yararlanılır.Bu tip gıda maddeleri X veya gama ışınlarıyla sterilize edildikten sonra oda ısısında bile uzun süre saklanabilirler. YÜZEY GERİLİMİ Besiyerlerinde bulunan gıda maddelerinin bakteriye girmesi ve bakteri içinde oluşan metabolitlerin dışarı atılması sitoplazmik membranın yarı-geçirgenlik özelliği ile olur. Metabolizmanın düzgün olması için bakterilerin içinde bulunduğu sıvı ile bakteri yüzeyi arasındaki gerilimin dengede bulunması gerekir.Bu denge bakteriye giriş çıkışı kolaylaştırır. • Yüzey geriliminin ARTMASI durumunda Kuvvetli bir moleküler zar oluşması Nedeniyle – sıvı ortamdan bakteriye gıda maddesi girişi zor olur ve bakteri beslenemez. • Yüzey geriliminin DÜŞMESİ durumunda Sıvı ile bakteri yüzeyinin birbirine teması sonucunda – bakteri üzerine birçok madde yapışır ve buna bağlı olarak gıda alışverişi güçleşir.Sonuçta yine bakteri beslenemez. OZMOTİK BASINÇ • OZMOZ – aralarında yarı-geçirgen bir zar bulunan farklı yoğunluktaki iki sıvının bu zardan birbirine geçişidir.Bu geçiş her iki tarafın yoğunluğu eşit oluncaya kadar devam eder. • Bakterilerinde içinde üredikleri sıvı besiyerinin ozmotik basıncıyla kendi hücre içi ozmotik basınçları arasında bir denge vardır.Bu denge yarı-geçirgen bir zar olan sitoplazmik zar yardımıyla sağlanır. • Bakterilerin iç basıncıyla üredikler ortamda bulundukları basınç arasında fark yoktur yada çok az farklılık vardır – İZOTONİK ortam • bakteri ozmotik basıncı düşük (HİPOTONİK) bir ortamda bulunuyorsa-dışarıdan bakteri içerisinde fazla miktarda su girer,hücre duvarı ve sitoplazmik zarın buna bağlı olarak çatlaması sonucu bakteri ölür(PLAZMOPTİZ)Bu olayda geri dönüş yoktur. ☻ Bakteri ozmotik basıncı YÜKSEK (HİPERTONİK) bir ortamda bulunuyorsa – bu kez bakteriiçinden dış ortama fazla miktarda su çıkar,sitoplazmik zar hücre duvarından ayrılır ve sitoplazma ile birlikte büzülerek ortada toplanır(PLAZMOLİZ) ☻Bu olayda bakteri hücresi ölmez ve koşullar normale dönerse bakteri de eski haline döner. Bazı halofil(tuz seven)bakteriler ve deniz bakterileri yüksek ozmotik basınç ortamında yaşarlar.Böyle bakterilere OZMOFİLİK BAKTERİ denir. NEM • Su,ortamdaki gıdaların bakteri içine girmesinde ve bakteri içinde oluşan metabolitlerin dışarı atılmasında önemli role sahiptir. • Kültürlerdeki su kaybı bakterinin beslenmesi ve üremesini olumsuz yönde etkiler.Ayrıca bakteri içinde ozmotik basıncın artması sonucunda bulunan su miktarının (%70-90)azalması ölümlere yol açar. • Bu nedenle bakterilerin üretildiği ortamlarda yeterli nem sağlanmalıdır. • Etüvlere ağzı açık kaplarla su konularak besiyerlerindeki suyun eksilmesi önlenir. • Buzdolaplarında uzun süre saklanacak bakteri kültürleri için de buharlaşmaya karşı önlem alınmalıdır. • Bunun için kültürlerin bulunduğu kapların(tüp,petri) ağız yada kenarları parafinle kapatılarak ,kültürlerdeki suyun buharlaşması önlenir. pH Ortamın pH’ı özellikle enzimatik etkinlikler için önemlidir. Her enzimin çalışabilmesi için ortalama pH sınırı vardır. Bakterilerin çoğu için en uygun pH:6.8-7 Ph ortamın ısısının azalması ya da artmasına bağlı olarak değişir. Isı arttıkça aside Isı azaldıkça alkaliye doğru değişir. OKSİDASYON-REDÜKSİYON POTANSİYELİ (Eh) • Eh – bakterilerin beslendikleri ortamda bulunan,elektron akımına bağlı güç • Elektronların bir maddeden diğerine geçişi,iki madde arasında potansiyel fark yaratır. • Oksitleyici maddeler – fazla e- verme gücünde olduğu için elektriksel potansiyelleri yüksek • İndirgeyici maddeler – elektriksel potansiyelleri düşük • Bir ortamda okside olan madde ile redükte olan maddelerin eyoğunlukları eşitse o ortamda Eh SIFIRDIR !!! • Oksidan maddelerin fazlalığında – potansiyel YÜKSEK azlığında - potansiyel DÜŞÜK ANAEROB bakteriler Oksidasyon-redüksiyon potansiyeli yükseldiği takdirde üreyemezler negatif oksidasyon-redüksiyon potansiyeline sahip (-0.2 volt gibi) yani fazla redükleyici dolayısıyla oksijen tutucu besiyerlerinde ürerler Besiyerleri dışındaki ortamlar içinde aynı durum geçerlidir. Örn : Sağlam dokunun Eh’sı +12’dir Bu nedenle sağlam doku anaerob bakterilerin üremesi için uygun değildir Ancak parçalanmış ve içinde yabancı cisim,kan pıhtısı,nekrotik dokular bulunan yaralarda Eh düştüğü için anaerob bakterilerin üremesi için uygun koşullar oluşur. SONİK VE ULTRASONİK TİTREŞİMLER • İnsan kulağının duyabileceği titreşimler 100-10000 frekanslı titreşimlerdir. • • • 100-10000 frekanslar arası titreşimler SONİK 30000-140000 frekanslar arası titreşimler ULTRASONİK Bir sıvı içine konulan nikel levha elektromanyetik mekanizma ile titreştirilir ve elde edilen titreşimlere bakteriler değişik tepki gösterirler. Bazı bakteriler 9000-10000 sonik titreşimle birkaç dakikada parçalanır bazılarının ise parçalanması için daha yüksek titreşim gereklidir. ☻ Bu titreşimler sonucu hücre parçalanır,enzimatik işlevler durur,proteinler koagule olur. Bu titreşimlerden genellikle antijen elde etmek için yararlanılmaktadır. ELEKTRİK VE ELEKTROFOREZ • Sıvı kültürlerde uzun süreli elektrik akımı geçirilirse ; • Isının artması,pH değişikliği,gıda maddelerinin ayrışması sonucu bakteriler ölebilir. • Sıvı ortamlarda bulunan bakteriler (süspansiyon halinde)NEGATİF elektrik yüklüdür. • Bu sıvı ortamda sürekli elektrik akımı geçirilirse,bakteriler ANOTA doğru göç ederler. • Elektriğe bağlı bu göç olayına ELEKTROFOREZ denir. • Elektroforezin bakterilere zarar verici önemli bir etkisi yoktur. OKSİJEN • Bakterilerin O2 ‘e olan gereksinimleri farklıdır.Bu nedenle bakteri türlerinin üremeleri için gerekli olan O2 ortamı sağlanmazsa üreme de olmaz. • O2 ‘e olan gereksinimlerine göre bakteriler 4’e ayrılır ; Aerob Anaerob Mikroaerofilik Fakültatif • Aerobik – üremek için O2 ‘e gereksinim duyarlar.Aerob solunumda son hidrojen alıcısı O2 ‘dir.Buna bağlı olarak H2 O2 oluşur.Aerob bakterilerde bulunan sitokrom oksidaz enzimleri bu bakterilere serbest oksijeni kullanma olanağı sağlar.Yine bu bakterilerde bulunan katalaz enzimi H2 O2 ‘i ayrıştırır. • Anaerobik - O2 ‘siz ortamlarda ürerler.Son hidrojen alıcısı oksijen dışındaki maddelerdir.(N,S,C gibi) • Mikroaerofilik – üremeleri için havadaki oksijen miktarının azaltılmış olması gerekir.Bu nedenle üreme ortamına %5-10 CO2 ilave edilir. • Fakültatif – Özel enzimatik mekanizmalar sayesinde hem aerobik,hemde anaerobik koşullarda ürer.