biyomedikal uygulamalarda kullanılan biyomalzemeler

TEKNOLOJİK
ARAŞTIRMALAR
BiyoTeknoloji Elektronik Dergisi
Cilt: 1, No: 2, 2010 (47-54)
Electronic Journal of BioTechnology
Vol: 1, No: 2, 2010 (47-54)
www.teknolojikarastirmalar.com
Derleme
(Review)
Şarap Teknolojisinde Genetik Uygulamalar
Dr.Burçak ÇABUK
Ankara Üniversitesi, Moleküler Biyoloji ve Genetik Uzmanı, Ankara/TÜRKİYE
cabukb@gmail.com
Özet
Şarapların sağlık üzerine olan olumlu etkileri giderek artan bir ilgi görmeye başlamıştır. Özellikle, ölçülü şarap
tüketiminin sağlık üzerindeki etkileri bilimsel araştırmalara konu olmakta ve bu etki üzerine çok sayıda bilimsel
makale yayınlanmaktadır. Tıp alanının yanı sıra, şarap bilimi ve kimyası üzerine çalışma yapan araştırmacıların
gerçekleştirdikleri çalışmalarda elde edilen veriler de dikkat çekici olmuştur. Bu çalışmada, gen teknolojisiyle
şarap kalitesini artırmak için, şarap mayaları ve asma cinsleri üzerine yapılan çalışmalar hakkında bir derleme
çalışması yapılmış ve sonuçları incelenerek, şarap kalitesindeki gelişmeler belirlenmiştir.
Anahtar Kelimeler: Şarap teknolojisi, Genetiği Değiştirilmiş Organizmalar.
The Genetical Applications in Wine Technology
Abstract
The positive effects of wines on health have gradually started to have an interest. Especially, the effects of a
certain amount of wine consumption on health have been the subject of scientific studies and a lot of articles
have been published on this effect. The data acquired in the studies performed by the researchers studying on the
science and chemistry of wines, in addition to those in the field of medicine, have also been noticeable. In this
study in order to raise the quality of wines through gene technology, a review article on the studies performed on
wine yeasts and types of vines was carried on and the results were investigated, and the improvements in the
quality of wines were defined.
Keywords : Wine Technologies, Genetically Modified Organisms.
1. GİRİŞ
Dünyada, “Gen” terimi 1900’lü yıllara kadar kullanılmamasına rağmen, Gregor Mendel’in yıllarca farklı
bezelyelerle yaptığı çalışmalar sonucunda, “kalıtsal faktörler”in hiçbir zaman kendi özelliklerini
yitirmediklerini ve herhangi bir değişikliğe uğramadan bir sonraki kuşakta yeniden belirdiklerini ortaya
koyması ile ve Charles Darwin’in, türlerin karakterler yönünden varyasyon ortaya koyduğunu
saptanmasıyla, 1800’lü yıllarda genin fonksiyonu ile ilgili olan araştırmaların başladığı bilinmektedir.
Kalıtım ve değişimle ilgilenen bilim dalına “genetik” adı verilmektedir. Genler bir organizmanın
özelliklerini belirleyen kimyasal bilgiyi, yani canlıların tüm özelliklerini kuşaktan kuşağa taşırlar. Bir
organizmanın genleri değiştirilerek organizmaya istenilen özellikler kazandırılabilir.
Gen teknolojisi, bilim adamlarının genleri bir organizmadan alıp, diğerine aktarmalarına imkan veren bir
teknolojidir. Bu teknoloji; Nükleik Asit Hibridizasyonu, Rekombinant DNA, PCR (Polymerase Chain
Reaction, Polimeraz Zincir Reaksiyonu), Hücre Kültürü ve Monoklonal Antikor tekniklerini içermektedir.
Bu makaleye atıf yapmak için
B. Çabuk “Şarap Teknolojisinde Genetik Uygulamalar” Makine Teknolojileri Elektronik Dergisi 2010, 1(2) 47-54
How to cite this article
B. Çabuk “ The Genetical Applications in Wine Technology” Electronic Journal of Machine Technologies, 2010, 1(2) 47-54
Teknolojik Araştırmalar: BTED 2010 (2) 47-54
Şarap Teknolojisinde Genetik Uygulamalar …
Genetik mühendisliğinin bitki ve hayvanlarda uygulanmasıyla, daha iyi ve sağlıklı gıdalar, daha güvenli
temiz bir çevre ve sağlık alanındaki gelişmeler insanlara sunulmaya başlanmıştır. Bu konudaki gelişmeler
önümüzdeki yüzyıllara da damgasını vuracaktır.
2. GIDALARDA VE ŞARAP TEKNOLOJİSİNDE GENETİK UYGULAMALAR
1970’li yıllarda, araştırmacılar DNA’nın bir canlıdan kesilerek, diğer bir canlıya yerleştirebileceğini
bulmuşlar ve böylece “Rekombinant DNA Teknolojisi” (rDNA Teknolojisi) ortaya çıkmıştır. Tarımsal
açıdan bakıldığında rDNA Teknolojisi, ürün kayıplarını azaltan ve çiftlik alanlarını koruyarak ürün
miktarını artıran, klasik ıslah yöntemleri ile çözülemeyen ekonomik öneme sahip bazı problemlerin
çözümünde önemli katkıda bulunarak, dünyanın artan populasyonunun besin ihtiyacını karşılayabilecek
kesin ve ümit verici sonuçları olan ileri bir yöntemdir [1].
Günümüzde, yüksek miktarda ve yüksek kalitede ürün almak amacıyla, geleneksel kültür çeşitlerinin
genetik yapıları değiştirilmektedir. Gen teknolojisi kullanılarak doğal süreçle elde edilme olasılığı
bulunmayan yeni özellikler kazandırılmış organizmalara “Genetik Yapıları Değiştirilmiş (Modifiye)
Organizma (GDO)” (Genetically Modified Organisms (GMO)) ya da uluslararası kullanımı ile
“Değiştirilmiş Canlı Organizmalar” (Living Modified Organisms (LMO)) adı verilmektedir.
Türkiye’de genetik yapısı değiştirilmiş tarımsal ürünleri, diğer tarımsal ürünlerden ayırmak amacıyla, bu
ürünlere “Transgenik Ürün” adı verilmiştir. Transgenik ürünlerde kalitenin artırılması için, hastalıklara
ve zararlılara karşı dayanıklılık, yabani ot ilaçlarına dayanıklılık, meyve olgunlaşma sürecinin
değiştirilmesi ve daha uzun taze kalma özelliği yani raf ve depolama ömrünün uzatılması, aromanın
artırılması çalışmaları yapılmaktadır [2].
Dünyada yüzden fazla ürün modifiye edilmiştir. Örneğin, transgenik ürünlerden GM soya fasulyesi,
glifosat adlı herbisite dirençli iken, GM mısır ise European corn-borer adı verilen önemli bir tarımsal
pestisite karşı dayanıklıdır. Ayrıca peynir yapımında, sütün pıhtılaştırılması aşamasında kullanılan
“Rennet enzimi” yerine, enzim kaynaklarının çok sınırlı olması nedeniyle GM mikroorganizmalar
tarafından üretilen “Kimosin” kullanılmaya başlanmıştır [2]. Özellikle fermentasyon teknolojisi
alanında kullanılan mikroorganizmalar, genetik yolla modifiye edilerek bu mikroorganizmalara yeni
özellikler kazandırılmakta ya da bu mikroorganizmaların istenmeyen özellikleri yok edilmektedir. Böylece
endüstriyel üretime katkı sağlanmaktadır.
Şarap kalitesini artırmak amacıyla, örneğin şarap tadını yıkıcı özellikte olan bileşenlerin, şarabı
tatlandıran ya da baş ağrısına sebep olan bileşenlerin ortadan kaldırılması vb. amacıyla, “genetik yolla
modifiye edilmiş şaraplar” üretilmektedir [1].
2.1 Gen teknolojisiyle geliştirilmiş şaraplar
Gen teknolojisiyle, şarap kalitesini artırmak için, şarap mayaları ve asma cinsleri üzerine çalışmalar
yapılmış, sonuçları incelenerek şarap kalitesindeki gelişmeler belirlenmiştir.
2.1.1. Genetik yolla modifiye edilmiş şarap mayaları
Binlerce yıldır, mayalar şarapların, diğer fermente edilen içeceklerin ve gıdaların üretiminde
kullanılmaktadır. Şarapta üzüm suyunun fermentasyonu, mayaların merkezi rol oynadığı karmaşık bir
prosestir. 20. yüzyıldan buyana, Saccharomyces cerevisiae mayaları, hem fermentasyon kontrolünde, hem
de şarap kalitesinde önemli gelişmelere yol açmıştır [3]. Saccharomyces cereviseae, alkol
fermentasyonundan sorumlu olan maya iken, şarapların son tat ve aroma oluşumuna yardımcı olabilen
Saccharomyces olmayan mayalar ise, ikincil metabolitleri üretirler [4].
48
Teknolojik Araştırmalar: BTED 2010 (2) 47-54
B. Çabuk
Geleneksel metotlarla (inokülasyon işlemi yapılmadan) yürütülen şarap fermetasyonlarının, tek bir
maya suşunun aktivitesi sonucu olmadığı tespit edilmiştir. Son ürünler, fermentasyon prosesinin
başlangıcından sonuna kadar az ya da çok gelişen birçok maya türünün ortak çalışması ile oluşurlar.
Çeşitli ülkelerde yapılan birçok çalışmada üzümlerde mayaların izolasyonu ve tanımlanması işlemi
gerçekleştirilmiştir.
Üzümlerin izolasyonu karmaşık olup, birçok faktöre bağlıdır. Candida, Debaryomyces,
Hanseniaspora, Hansenula, Kloeckera, Metschnikowia, Pichia, Schizosaccharomyces, Torulaspora
ve Zygosaccharomyces gibi çeşitli maya türleri fermentasyonlarda farklı ya da benzer amaçlarla
kullanılmaktadırlar [5]. Fermentasyon işleminin başlangıcında, ortasında ve ileri aşamalarında
çalışan maya suşları birbirlerinden farklıdır. Başlangıç aşamasındaki maya suşlarının gelişimi
genellikle fermentasyonun ikinci ya da üçüncü günüyle sınırlamaktadır. Özellikle Saccharomyces
suşlarından güçlü fermente eden ve yüksek düzeydeki etanolü tolere eden suşlar, alkol
fermentasyonunda tercih edilmektedirler. Fermentasyonun ilk aşaması sırasında düşük düzey alkolde
aktif olabilen mayalar ortama hakim iken, ileri aşamada yukarıda vurgulandığı gibi yüksek düzeyde,
etanolü tolere edebilen mayalar ortama hakim olmakta ve birçok reaksiyonda etkin rol oynayarak,
şarabın son aroması üstünde etkili olmaktadırlar [6].
Çizelge 2.1. Şarap mayalarının gelişmesi için arzu edilen özellikler [7].
a. Fermentasyon Özellikleri
1. Fermentasyonun çabuk başlatılması
2. Yüksek fermentasyon etkisi
3. Yüksek etanol toleransı
4. Yüksek ozmotoleransı
5. Orta seviyede biyokütle üretimi
c. Teknolojik Özellikler
1. Yüksek genetik stabilite
2. Yüksek sülfit toleransı
3. Düşük sülfit tutucu aktivitesi
4. Düşük köpük oluşumu
5. Kurumaya direnç
6. Yoğun tortu
7. Genetik işaretleme
8. Düşük nitrojen isteği
b. Tat ve Aroma Özellikleri
1. Düşük sülfid toleransı
2. Düşük uçucu asidite üretimi
3. Yüksek gliserol üretimi
4. Hidrolitik aktivite
5. Modifiye edilmiş esteraz aktivitesi
6. Artırılmış otoliz
ç. Metabolik Özellikler
1. Düşük sülfit oluşumu
2. Düşük biyojen amin oluşumu
3. Düşük etil karbamat potansiyeli
Şarap maya suşlarının tanımlanması için genetik işaretleme veya etiketleme (genetik marking/ tagging)
metodları kullanılır. Şarap maya suşlarının DNA sekansları, yabancı genlerin veya sentetik
oligonükleotidlerin formlarını alırlar. Bu DNA sekansları, özel şarap maya suşlarının tanımlanması için
“teşhise ait problar” şeklinde kullanılabilirler [3].
20. yüzyılın sonlarında, bir ökaryot mikroorganizma olan S.cereviseae’nin gen haritası tamamen ortaya
çıkarılmıştır. Endüstriyel maya genomu, laboratuvar suşlarının genomlarından daha karmaşık bir yapıya
yani alloploid, poliploid, anoploid ve kromozomal yeni düzenlere sahiptir. Böylece önümüzdeki yıllarda
laboratuvar koşullarında S.cereviseae suşları için bulunmuş olan veriler geliştirilebilecektir. Bu şartların
fermentasyon kapasitesi, metabolit üretimi vb. gibi birçok özellikler, multigenik kontrol altındadır.
Ancak onların moleküler bazları çoğunlukla bilinmemektedir. Endüstriyel suşlar ile geliştirilmiş
adaptasyon mekanizmalari hakkındaki bilgilerde artışlar gözlenirken, genetik mühendisliği için yeni
hedefler beklenmektedir [1].
49
Teknolojik Araştırmalar: BTED 2010 (2) 47-54
Şarap Teknolojisinde Genetik Uygulamalar …
Son yıllarda, moleküler biyolojide gözlenen gelişmeler mayaların tanımlanması için yeni tekniklerin
geliştirilmesine olanak sağlamaktadır. Bunlar, RFLP mitokondriyal DNA, kromozomal DNA
elektroforezi, ribozomal DNA restriksiyon analizi ve RAPD (Rastgele Çoğaltılmış Polimorfik DNA)
yöntemlerini içermektedir [6].
Maya suşlarının gelişimi için klasik genetik tekniklerinin hepsi çok önemlidir. Ancak klasik genetik
teknikleri, iyi kontrollü modifiye şarap mayalarına ihtiyaç duymaktadır.
50
Teknolojik Araştırmalar: BTED 2010 (2) 47-54
B. Çabuk
Çizelge 2.4. Moleküler biyoloji teknikleri kullanılarak şarap mayalarının tanımlanması için yapılan
çalışmalar [6].
Metot
Cins
δ elementleri
Saccharomyces
Intron splice site
Saccharomyces
Karyotip
Saccharomyces, Hanseniaspora,Zygosaccharomyces
Mikrosatalit
Saccharomyces
PCR
Brettanomyces
Plazmidler
Saccharomyces, Zygosaccharomyces
RAPDs
RFLP-karyotip
Saccharomyces, Metschnikowia, Rhodotorula,,Zygosaccharomyces,
Candida, Pichia,Torulaspora, Hansenula
Candida, Kloeckera, Schizosaccharomyces
RFLP-mtDNA
RFLP-ITS/5.8S
Saccharomyces,Kluyveromyces,Zygosaccharomyces,Brettanomyces
Candida
rRNA geni
Saccharomyces, Hanseniaspora
Her geçen gün yeni ve geliştirilmiş şarap mayalarına, özellikle de Saccharomyces cerevisiae
suşlarına artan bir talep gözlenmektedir. S.cerevisiae suşu genetik yolla birçok şekilde modifiye
edilebilmektedir. Şarap maya suşlarının genetik programlanmasında en iyi yöntemler, varyantların
klonal seleksiyonu, mutasyon ve seleksiyon, hibridizasyon, seyrek-eşleşme (rare-mating), sferoplast
füzyonu ve gen klonlanması & transformasyondur. Mutagenetik metotlar, hibridizasyon ve
rekombinant DNA metotlarının bir arada kullanımı ile genetik çeşitlilik gözle görülür bir şekilde
artmaktadır [3].
2.1.2. Genetik yolla geliştirilmiş asma cinsleri
Asma cinsleri çoğunlukla, Euvitis ve Muscadinia gibi iki alt cinsi içeren, Vitis cinsi içinde
sınıflandırılmaktadır. Orijini Avrupa’da bulunan ve bir Vitis türü olan Vitis vinifera suşu, en fazla kültüre
alınmış türdür. Dünyada şarap endüstrisinde kullanılan 5000 kadar farklı kültürü kapsamaktadır [8].
Günümüzde, genetik yolla geliştirilmiş asma kültürleri için keşfedilen gen sayısının artması ve genlerin
düzenleyici özelliğe sahip olan DNA sekanslarının belirlenmesi işlemi yapılmaktadır.
Türkiye’de yetiştirilen asma gen kaynaklarının tanımlanması amacıyla, 14 SSR primeri kullanılarak 59
üzüm çeşidinin genetik analizleri yapılmıştır. Çalışma sonucunda çeşitler arasındaki genetik ilişkilerin
bölge içindeki ekocoğrafik dağılımları ile bağlantılı olmadığı belirlenmiştir. Çalışmada analiz edilen
çeşitler arasında farklı isimlerle anıldığı halde aynı genotip (sinonim) veya aynı isimli ancak farklı
genotip özelliği (homonim) gösterenler saptanmıştır. Doğu Anadolu Bölgesindeki asma genotipleri ile
ilgili ilk genetik analiz sonuçlarının sunulduğu bu çalışma, gen kaynaklarının daha etkin kullanımını ve
ıslah programlarını destekleyecektir [9].
Son yıllarda yapılan çalışmalar ile, transgenik asmalarda zararlılara, hastalıklara ve susuzluğa karşı
direncin artırılması ve transgenik asmalarla, asmalarda renk oluşumunda, şeker gelişiminde vb. kalite
artırıcı özellikler de hedeflenmektedir [8].
51
Teknolojik Araştırmalar: BTED 2010 (2) 47-54
Şarap Teknolojisinde Genetik Uygulamalar …
Çizelge 2.5. Asmaların genetik gelişimi için hedefler [8].
İstenilen özellikler
Varolan ve potansiyel hedef genlere
1. Geliştirilmiş hastalık direnci
a. Mantar ve mantari hastalıklara karşı
Glukanaz ve şitinaz şifrelenmiş genler.
direnç
b. Bakterilere karşı direnç
Anti-mikrobiyal peptidler; virE2delB
şifrelenmiş
c. Viruslere karşı direnç
Replikazlar (RNA polimeraz), proteinazlar;
2-5 oligoadenilat sintaz genleri
2. Geliştirilmiş doğal faktörlere karşı direnç
a. Su şiddetine direnç
b. Oksidatif bozulmaya direnç
c. Ozmotik şiddete ve diğer şiddetlere
direnç
3. Geliştirilmiş kalite faktörleri
TlPs ve PlPs genleri
Karotenoid biyosentetik genleri; Adh genleri;
SODs genleri
Dil balığından izole edilen “anti-freeze” geni
a. Renk gelişimi
Antosiyanin metil-transferaz geni
b. Şeker yığılması ve taşınması
Heksoz taşıyıcı genler
c. Maillard reaksiyonunun azaltılması
Polifenol oksidaz delesyonunu sağlayan genler
ç. Çekirdeksizlik
Baranaz geni
Çoğu bitki genomları tam olarak dizilmesine rağmen, asma genomu dizilimi üzerine, özellikle de Vitis
vinifera suşu genom dizilimi üzerine hala çalışmalar devam etmektedir. Asmada genetik açıdan yapılmış
ilk önemli gelişme, 1989 yılında gerçekleştirilmiştir. Bu gelişme hedef doku gibi embriyonik hücrelerin
kullanılmasıyla başarılı bir asma transformasyonu işlemidir. Bu gelişme sonrasinda birçok laboratuvarda
transgenik asma üretimine başlanmıştır [8].
3. ŞARAP TEKNOLOJİSİNDE
TEHLİKELERİ
GENETİK
UYGULAMALARIN
YARARLARI
VE
Amerika Birleşik Devletleri Cornell Üniversitesinde, GM asmaları üzerine yapılan bir çalışmada;
Chardonnay, Merlot ve diğer üzüm çeşitlerinin genetik yolla modifiye edilmesi ile, küflere ve özellikle
Botrytis cinerea’ya direnen GM üzümleri yapılmaktadır. Böylece şarapçılıkta karşılaşılan ve bazen büyük
bir problem olan Botrytis cinerea olarak bilinen üzümleri enfekte eden mantarın (gri-kurşuni küflenme)
oluşumunun engellenmesi amaçlanmaktadır [10]. Avustralya Hükümetinin Bilimsel ve Endüstriyel
Araştırma Organizasyonunda da, GM üzüm çeşitleri üzerine çalışmalar yapılmış ve sonuç olarak, üzüm
aromalarında, renk gelişiminde ve hastalıklara dirençte büyük bir artış gözlenmiştir [11].
Yapılan başka bir çalışmada ise, şarap aromasını artıran 3-glukozidaz enzimini üreten gen izole edilmiştir.
Bu enzim, Botrytis cinerea mantarının enfekte ettiği üzümlerde beta glukan olarak bilinen yüksek
ağırlıkta glukoz kümelerinin oluşmasına neden olur ve bu kümeler şaraba geçer. Büyük yapı gösteren bu
moleküller, berraklaştırma işlemini engeller ve süzme işleminde filtreleri tıkar. Ancak ortama 3glukozidaz enzimi eklendiğinde bu moleküller parçalanır ve sorun çözülür. Yapılan bu yöndeki
çalışmalarla şaraplara 3-glukozidaz enzimini üreten genin aktarımıyla, aroması yüksek, daha kaliteli
şaraplar elde edilmesi amaçlanmaktadır [12].
Şarap mayalarını üreten antimikrobiyel enzimlerin, antimikrobiyel peptidlerin geliştirilmesi, etil karbamat
ve biyojenik aminlerin oluşumunun azaltılması vb. gibi şarap kalitesini artırıcı özellikler, genetik
uygulamalar sayesinde gerçekleştirilmektedir.
52
B. Çabuk
Teknolojik Araştırmalar: BTED 2010 (2) 47-54
Transgenik ürünlerin ve dolayısı ile transgenik şarapların insan sağlığı üzerinde risk oluşturma olasılığı
ile ilgili yapılan çalışmalar, dikkati bu yöne çekmektedir. Örneğin GM üzümlerde, gen aktarımı veya
değişikliği sırasında işaretleyici (marker) olarak antibiyotik dayanıklılık genleri (kanamisin ve ampisilin)
kullanılmakta ve gen aktarımı ile birlikte diğer organizmalardan hastalık ve alerji yapacak özelliklerin
taşınması olasılığı, transgenik üzümlerin kullanıldığı şaraplarda beklenmeyen biyokimyasal ürünler
oluşması riskini ortaya çıkarmaktadır. Ayrıca, transfer edilen genlerin insan bünyesindeki bakterilerle
birleşmesi olasılığı sonucunda, virüs kaynaklı genlerin dayanıklılık genini, diğer virüslere transfer etme
olasılığı da insan sağlığı için oluşabilecek riskler arasındadır [2].
Geniş bir açıdan bakıldığında, genetik uygulamaların, tıp alanı açısından, hayvandan insana organ
transplantasyonu, beyin tümörlerine karşı gen terapisi uygulaması, GM maya hücreleri kullanılarak
Hepatit B virüsü aşısı üretilmesi gibi ve beslenme açısından, gen teknolojisi kullanılarak pirincin besin
değerini artırmak amacıyla kalıtımsal materyalinin değiştirilmesi, patates bitkisine nişasta üretimini
artıran gen aktarılarak patateslerdeki nişasta miktarının artırılması ve yağ miktarı azaltılması gibi yararları
vardır.
Sağlık açısından, uzun süreli testler olmaksızın transgenik gıdaların güvenli olup olmadığının
bilinmemesi, genetik mühendisliğinin organizmalar da beklenmedik mutasyonlara neden olabilmesi,
gıdalarda yeni ve yüksek seviyelerde toksinler geliştirebilmeleri, transgenik gıdaların daha önce
görülmemiş ve bilinmeyen alerjenleri oluşturabilmeleri, tarımsal açıdan ise, böceklerin, kuşların ve
rüzgarın, GM tohumlarını komşu tarlalara ya da daha uzaklara taşıyabilmelerinden dolayı, transgenik
bitkilerin polenlerinin doğal tohumlarla çaprazlanabilmeleri gibi tehlikelere dikkat çekilmektedir [2].
Sonuç olarak; gen teknolojisinin daha iyi anlaşılmasıyla, geçtiğimiz yıllarda birçok alanda önemli
aşamalar kaydedilmiş, bu aşamalar şarap teknolojisine de yansımaya başlamıştır.
Önümüzdeki yıllarda, genetik yolla modifiye edilmiş gıdaların güvenliği ile ilgili varolan çeşitli şüpheler;
allerjenite, potansiyel toksisite, sosyoekonomik şüpheler vb. gibi ortadan kalktıkça, transgenik şaraplar
üzerine yapılan çalışmaların daha da büyük ivme kazanacağı değerlendirilmektedir.
4. KAYNAKLAR
1.
Dequin, A. (2001). Genetic Engineering for Improving Brewing, Wine-making and Baking Yeasts.
577-588.
2.
Curtin, C., P.J. Chambers & I.S. Pretorius. (2010). Wine fermentation. In: D.R. Heldman, D.G.
Hoover & M.B. Wheeler (eds.), Encyclopedia of Biotechnology in Agriculture and Food. Taylor &
Francis, London, United Kingdom, pp. 1:689-694.
3.
Pretorius, I.S. (2001). Gene Technology in Winemaking: New Approaches to an Ancient Art,
Agriculturae Cospectus Scientificus, 66: 1, 24-47.
4.
Wheals, A. (2000). Yeast Genetics and Genomics, Microbiology, 27; 126-127 p.
5.
Butzke, C.E, Bisson, L.F. (1996). Genetic Engineering of Yeast for Wine Production. Agro-Food Ind
Hi-Tech (Jul/Aug):26–30.
6.
Esteve-Zarzoso B., Manzanares, P., Ramon, D., Querol, A.(1998). The Role of Non Saccharomyces
Yeasts in Industrial Winemaking, Internatl Microbiol, 1: 143-148.
7.
Pretorius, I.S. (2000). Tailoring Wine Yeast for the New Millennium: Novel Approaches to the
Ancient Art of Winemaking. Yeast 16: 675–729
53
Teknolojik Araştırmalar: BTED 2010 (2) 47-54
Şarap Teknolojisinde Genetik Uygulamalar …
8.
Pretorius, I.S. (2003). The Genetic Analysis and Tailoring of Wine Yeasts. In: S. Hohmann (ser. ed.),
Topics in Current Genetics, Vol 2; J.H. de Winde (ed.), Functional Genetics of Industrial Yeasts (pp.
99-142). Springer Verlag, Heidelberg, Germany.
9.
Tangolar, S.G., Soydam, S., Bakır, M., Karaağaç, E., Tangolar, S., Ergül, A. (2009). Genetic
Analysis of Grapevine Cultivars from the Eastern Meditterranean Region of Turkey, Based on SSR
Markers. Ankara Üniversitesi, Ziraat Fakültesi, Tarım Bilimleri Dergisi, 15(1), 1-8.
10. Elad, Y. & Shtienberg, D. (2003). Effect of compost water extracts on grey mould (Botrytis cinerea)
Crop Protection,Volume 13, Issue 2, Pages 109-114
11. Pretorius, I.S. & P.B. Høj. (2005). Grape and Wine Biotechnology: Challenges, Opportunities and
Potential Benefits. Australian Journal of Grape and Wine Research 11:83-108.
12. Stahmann, K.P., Schimz, K.L. & Hermann S. (1993). Purification and Characterization of Four
Extracellular 1,3-β-Glucanases of Botrytis cinerea. Journal of General Microbiology; 139 28332840.
54