Funguslar Funguslar (funguslar); eukaryotik, tipik olarak filamentli (ipliksi) yapıda olan canlılardır. Bitkiler gibi hücre duvarına sahiptirler ve hemen hemen tümü hareketsizdir. Fotosentetik pigment içermezler, bu nedenle besinlerini diğer canlıların hazırladığı organik maddelerden genellikle absorbsiyonla alırlar. Aerobik olarak gelişirler ve enerjiyi organik maddelerin oksidasyonundan temin ederler. Şekil, davranış ve hayat devri bakımından birbirine uymayan çok sayıda organizma içerdikleri için kesin bir tanım yapmak çok zordur. Günümüze kadar seksen bin fungus türü tanımlanmıştır. Fungusların habitatları oldukça büyük farklılıklar gösterir. Bir kısmı suculdur, özellikle tatlı sularda yaşar. Denizlerde yaşayan birkaç fungus türü de vardır. Ancak büyük bir çoğunluğu toprakta ve ölü bitkisel atıklarda yaşar. Bunun yanında insan, hayvan ve bitkilerde parazit olanları da mevcuttur. Fungusların yararlı ve zararlı faaliyetleri nelerdir? Hayvansal ve bitkisel atıkların çürütülmesinde, bu yapılarda bulunan azot, fosfor, potasyum, sülfür, demir ve kalsiyum gibi elementlerin serbest bırakılmasında, bazı peynir tiplerinin (Rokufort, Kamembert) eldesinde, antibiyotik (penisilin) eldesinde, thiamin, biyotin, riboflavin gibi bazı vitaminlerin, amilaz, pektolaz gibi enzimlerin ve gibberellin gibi hormonların eldesinde funguslardan yararlanılır. Bir fungus grubu olan mayalar ekmekçilikte ve şarap, bira gibi fermente ürünlerin eldesinde kullanılır. Tüm bu yararlarının yanısıra, fungusların çeşitli zararları da olabilir. Örneğin; insan, hayvan ve bitkilerde çeşitli hastalıklara, yiyecek ve gıdaların bozulmasına ve hatta uçakların benzin depolarında gelişerek uçakların düşmesine dahi neden olabilirler. Funguslarda vejetatif yapı tallus adını alır. Tallus, yaklaşık 5 mm çapındaki iplikçiklerin dallanarak çoğalmasından oluşur ve tüm alana yayılır. Vejetatif yapıyı oluşturan iplikçiklerin her birine hif, bir türe ait hiflerin tümüne ise misel denir. Bazı funguslarda hifi oluşturan uzun, silindirik hücreler genelikle septum denen bölmelerle birbirinden ayrılır (Şekil 2.5). Şekil 2.5: Dallanmış Hif Yapısının Işık Mikroskobunda Görünüşü Fungus hücreleri etrafında, iyi gelişmiş bir hücre çeperi yer alır. Hücre çeperi ya sellüloz ya kitin veya her ikisini de içerebilir. Funguslarda da diğer eukaryotiklerde olduğu gibi sitoplazmaya dağılmış olarak ribozomlar, kofullar ve bazılarında golgi aygıtı da bulunur. Yedek besinler glikojen ve lipid olarak depo edilir. Yüksek bitki ve hayvanlardaki kadar çok olmasa da endoplazmik retikulum yer alır. Fungus hücreleri bakteri hücrelerinden farklı olarak sitoplazma içinde çekirdek zarına sahip bir veya birden fazla nükleus içerebilirler. Hareketli hücreler olan zoosporlarda bakteri hücrelerininkine benzer yapıda flagella (kamçı) bulunur. Funguslarda çoğalma eşeyli ve eşeysiz olmak üzere iki çeşittir. Bazı funguslar sadece eşeysiz olarak çoğalırken, bazıları her iki yolla da çoğalabilir. Funguslarda çoğalma nasıl olur? Funguslarda eşeysiz üreme çoğunlukla tomurcuklanma, parçalanma (fragmentasyon) veya sporlar ile olur. Spor oluşumu çok yaygın olup, aynı zamanda çok ta çeşitlilik gösterir. Eşeysiz sporlar sporangium adı verilen bir kese içinde oluşmuşsa sporangiospor adını alır. Eğer bir hifin ucunda oluşmuşsa konidia denir. Klamidosporlar bir hifin ucunda veya ortalarında oluşan, kalın ve çift katlı spor kılıfı ile çevrili dayanıklı eşeysiz sporlardır. Arthrosporlar hifin bölünmesiyle oluşur. Blastosporlar ise maya hücrelerinde görülen tomurcuklanmaya benzer eşeysiz spor oluşumlarıdır (Şekil 2.6). Şekil 2.6: Funguslarda Eşeysiz Üreme Sporları Funguslarda eşeyli üreme iki haploid nükleusun birleşerek zigot oluşturması ile olur ve genellikle üç evreden ibarettir. İlk evre olan plazmogamide iki protoplast birleşir. Oluşan hücre iki adet nükleus içermektedir. Karyogami yani iki haploid nükleusun birleşmesi ikinci evredir. Karyogamiyi izleyen 3. evre olan mayoz safhasında ise diploid kromozom sayısı yarıya iner. Dişi ve erkek hücrelerin oluşturduğu morfolojik yönden hiçbir farklılığı olmayan gametler izogamet adını alır. Gametler genellikle morfolojik yönden farklılaşmış gametangium adı verilen hücreler içinde oluşur ve erkek gametangiyum anteridyum, dişi gametangiyum oogonyum adını alır. Eğer erkek ve dişi gametangiyum aynı vejetatif yapıdan orijinlenmişse yani tek bir spordan üretilmişse, organizma homotallik veya hermofrodit (veya monozoik) fungus olarak nitelendirilir. Heterotallik (dizoik) funguslarda ise fungus tallusu ya erkek ya dişidir yani, ya sadece erkek yada sadece dişi organı taşırlar. Fungusların identifikasyonunda ve sınıflandırılmasında eşeyli sporların morfolojisi ve bunların bulunduğu yapılar çok önemlidir. Örneğin, zygosporlar zygomycetes üyeleri, askosporlar Askomycetes üyeleri ve basidiosporlar Basidiomycetes üyeleri tarafından üretilir (Şekil 2.7). Şekil 2.7: Funguslarda Eşeyli Üreme Sporları Fungusların Sınıflandırılması Eskiden bitkiler aleminin iki alt bölümü (Myxomycotina ve Eumycotina) olarak sınıflandırılan funguslar günümüzde ayrı bir alem olarak kabul edilmektedir. Alexopoulos ve Mims (1979)'e göre funguslar şu şekilde sınıflandırılmaktadır: ALEM : MYCETEAE ( =FUNGI ) 1. BÖLÜM : Gymnomycota 2. BÖLÜM : Mastigomycota 3. BÖLÜM : Amastigomycota 1. Altbölüm : Zygomycotina 2. Altbölüm : Ascomycotina 1. Sınıf : Ascomycetes 3. Altbölüm : Basidiomycotina 1. Sınıf : Basidiomycetes 4. Altbölüm : Deuteromycotina 1. Form-sınıf : Deuteromycetes Gymnomycota (Cıvık mantarlar): Cıvık mantarlar diğer funguslardan fagotrofik beslenmeleri ile ayrılırlar. Somatik yapılarında hücre çeperi yoktur. Protoplastları plazma membranı ile çevrelenmiştir. Mastigomycota: Birkaç tür haricinde hepsi belirli bir hücre çeperine sahiptir. Besinlerini absorbsiyonla alırlar. Birkaçı hariç çoğunluğu çok hücrelidir. Cıvık mantarlar hariç hayat devrelerinde kamçılı hücreler bulunan tüm mantarlar bu gruba girerler. Amastigomycota: Hiçbir zaman kamçılı hücreleri bulunmaz. Yüksek funguslar olarak ta anılırlar. Dört alt bölüme sahiptirler. Bunlar; Zygomycotina, Ascomycoti- na, Basidiomycotina ve Deuteromycotina'dır. 1. Zygomycotina (Ekmek küfleri, sinek mantarları): Ekmek küflerinin de dahil olduğu funguslar ile vesiküler-arbisküler mikoriza funguslarını kapsar. Bu bölümün tipik bir üyesi olan Rhizopus stolonifer nemli ortamda bulunan ekmek ve meyvelerde çok yaygın olarak gözlenir. 2. Ascomycotina: En önemli özellikleri eşeyli çoğalma sonucu oluşan sporlarını (askosporlar) askokarp adı verilen bir kese içinde oluşturmalarıdır. Kamçılı hücreleri yoktur. Vejetatif evre genelde septalı hiflerden meydana gelmiştir ve haploiddir. Hücre çeperleri genellikle kitin ve glukandan ibarettir. Bazı türleri maya formundadır. Özellikle parazit olarak bitki yaprakları üzerinde ve saprofitik olarak toprakta parçalanmakta olan bitki artıklarında, sucul formları da sudaki artıklar veya bitkiler üzerinde bulunur. Mayalar ve yaprak kıvırcıklığı mantarlarını kapsarlar.Mayalar bakteriler gibi tek hücreli canlılardır. Genellikle yuvarlak, oval veya silindir şeklinde hücrelere s ahiptirler. Büyüklükleri cinslere göre değişmekle birlikte 2-8 m çapında ve 3-15 m uzunluktadırlar. Hücreler özellikle aktif üreme süresince düz veya dallanmış zincirler yaparlar. Mayalar tabiata geniş ölçüde yayılmış durumdadırlar. Özellikle şeker bulunan habitatlarda örneğin, meyvelerde ve çiçeklerde sık bulunurlar. 47 °C'nin üstünde ve 0 °C'nin altında faaliyet gösteremezler. Aerobik ve anaerobik ortamda yaşayabilirler ancak hücresel yapıların sentezinde, tomurcuklanmada ve metabolik faaliyetlerin devamında fazla enerjiye gereksinim duyulduğundan aerobik şartlar gelişmeleri için daha elverişlidir. Günlük hayatımızda mayalardan nasıl yararlanırız? Mayalar bitki ve hayvanlarda parazit olarak zararlı etkiler yapsa da, alkolün fermentasyonunda, ekmek yapımında, yağların, proteinlerin ve B kompleks vitaminlerin hazırlanmasında ve çok kısa sürede çoğalabilen en basit ökaryot olduklarından moleküler biyolojide önemli role sahiptirler. Etrafımızda en çok karşılaştığımız ve en çok çalışılmış maya türü Saccharomyces cerevisiae (ekmek mayası) dir. İnsan deri hastalıklarına yol açan, bitkisel ve hayvansal atıklar üzerinde gelişen ve bozunmaya neden olan mavi ve siyah küfler örneğin Aspergillus ve Penicillum türleri, bitkilerde parazit külleme mantarları ve kadeh biçimli mantarlar da bu altbölümdedir. Örneğin; Claviceps purpurea çavdar bitkisinde çavdar mahmuzu hastalığı etmenidir. Morchella vulgaris halk arasında kuzu göbeği mantarı olarak bilinmektedir. 3. Basidiomycotina: Çevremizde gördüğümüz şapkalı mantarlar, bitkiler üzerinde parazit olan pas, rastık ve sürme mantarları bu sınıfa dahildir. Kamçısız hücrelere sahiptirler. Septumları şişkin ve ortası delik olup, zarımsı bir por kapağı mevcuttur. Eşeysel üreme çoğunlukla özelleşmiş somatik hifler tarafından yerine getirilir. Karyogami ve mayoz basidium adı verilen yapı içinde gerçekleşir ve burada oluşan sporlar basidiospor adını alırlar. Şapkalı mantarlardan olan Agaricus bisporus tüm dünyada yemeklik olarak yetiştirilir. Bir şapkalı mantar, şapka (pileus)yı taşıyan bir sap ve şapka altında sapa doğru ışınsal olarak uzanan plaka benzeri yapılar olan lamellerden meydana gelir. Lamellerin her tarafı basidiumlar ile kaplıdır. Her basidiumda karyogami ve mayozu takiben genellikle 4 spor ortaya çıkar. Sap etrafında ve şapka kenarının altında bir halka bulunur (Şekil 2.8). Paslar ve rastık mantarları tahıllarda önemli zararlara yol açarlar. Örneğin, Puccinia graminis tahıllarda kara pas, Ustilago zeae mısır rastığı etmeni olarak çevremizde yaygın biçimde gözlenirler. Şekil 2.8: Bir Şapkalı Mantarın Genel Görünüşü Deuteromycotina Bu altbölüm üyelerinin eşeyli üreme evreleri yoktur. Bu nedenle Fungi Imperfecti olarak ta anılırlar. Eşeysiz üremeleri konidiumlar ile olur.Konidiumlar basitçe tek tek gelişmiş konidiofor üzerinde bulunabileceği gibi aservulus ve piknidium gibi yapılar içinde de oluşabilir. Bu gruba giren mayalar ise tomurcuklanarak çoğalırlar. Bunların yanında sklerotium ve klamidosporlar ile çoğalanlar da vardır. Kontrollü çevre şartları altında kültür edildiklerinde eşeyli üreme yapmaya yönelen pekçok üyesi vardır. Eşeyli üreme sonucu oluşan sporların çoğu askospor, fakat birkaç türde basidiospordur. Eşeyli üreme safhası görülmemiş üyeler konidiogenöz hücrelerin oluşum tarzı, renk ve konidiumların yapısı ve bunların yerleşim tarzı gibi karakterlerle yapay olarak sınıflandırılırlar. Bu nedenle sistematik grupların önüne (yapay bir sistem kullanıldığı için) form ön eki getirilir. Çoğu saprofit olmakla birlikte bazıları insan, hayvan ve bitkilerde patojendir. Örneğin Alternaria ve Cladosporium insanlarda allerji etmeni funguslardır.