SİNDİRİM, BOŞALTIM ve OSMOREGÜLASYON SİSTEMİ Hazırlayan: Yrd.Doç.Dr. Yosun MATER 1.Sindirim Sistemi Türleri Omurgasız sindirim sistemleri torbalardan veya tüplerden oluşur. Cnidaria’lar ve yassı kurtlar da gastrovaskular boşluğu yalnızca tek bir açıklıktan oluşan eksik bir sindirim sistemi şeklindedir (Şekil 48.1). Bunun tersine komple bir sindirim sistemi tek-yönlü bir tüp şeklinde olup, ağızdan – anüse doğru yol alan, sindirim organları içeren bir yapıdır. Omurgalı sindirim sistemlerinde canlının diyetine bağlı olarak şekillendirilen, şekillenmiş çok özel yapılar bulunur. Gastrointestinal sistem ağız ve yutak ile başlar, yemek borusu, mide, ince ve kalın bağırsaklarla devam eder, kloaka veya rektum ve anüs ile sonuçlanır (Şekil 48.3). Bu borusal yolun yapısında dört doku katmanı ayırt edilir. Bunlar mukoza, submukoza, muskularis ve seroza tabakalarıdır (Şekil 48.4). 2. Ağız ve Dişler: Gıdanın Yakalanması ve Parçalanması Omurgalı dişleri aldıkları farklı gıda maddeleri tiplerine uygundur. Kuşlarda diş yoktur. Ancak yiyecek ile aldıkları küçük çakıl taşlarını öğütmek için bir taşlık vardır. Memelilerin dişleri kendi beslenme alışkanlıklarını yansıtır ve ona uygun adaptasyon gösterir (Şekil 48.6). Ağız boşluğu yemeğin ilk işlendiği ve yendiği yerdir. Tükürük bezlerinden salınan tükürük yardımıyla, gıda nemlendirilir. Tükürüğün içeriğinde yer alan amilaz ile ve çiğneme hareketi yardımıyla, nişasta ve besin parçalanarak sindirim başlar. Yutkunma, bir kez başladı mı istemsiz olarak devam eder (Şekil 48.7). 3. Özofagus ve Mide: Sindirim Erken Safhaları Yemek borusu kas kasılmaları yardımı ile yemeği mideye taşır. Ritmik kas kasılmaları ve rahatlamadan oluşan bu işleyiş, Peristaltik hareket (peristaltism) adını alır. Gıdayı mide doğru iten bu hareket ile gıda mideye gelir. Mide; besinleri asidik olarak parçalayan bir "tutma istasyonu" gibi görev alır. Mide’de, hidroklorik asit bulunur ve bu vasıtayla yiyeceklerin bağlarını ve yapısını bozar. Gıda da yer alan proteinlerin bağları aktif bir proteaz yardımıyla değişime uğratılır pepsinler, pepsinojene dönüştürülür. Mide suyu ve besin karışımı, kimüs (Chyme) adını alır. Bu şekilde pilor sfinkter boyunca ilerler ve ince bağırsaklara gelir. •İnce bağırsakların yapısı, sindirim ve besin alımı için uzmanlaşmıştır. •İnce bağırsak yüzey alanı, parmak benzeri çok sayıda villuslar ile kaplıdır (Şekil 48.10). •Duodenum ise pankreas ve karaciğer sindirim salgılarının döküldüğü bir barsak kısmıdır. •İnce barsaklar da sindirimde kullanılan diğer salgıları salgılayan organlar ise tükürük bezleri, pankreas, karaciğer ve safra kesesidir (Şekil 48.11). Pankreas sindirim enzimler ve bikarbonat salgılar, karaciğer safra salgılar ve salgıyı safra kesesinde depolar. Safra’nın görevi küçük damlacıklar halindeki yağları dağıtmaktır. Emilen besinler kan veya lenf kılcal damarları yardımıyla taşınır. Kan dolaşımına geçen amino asitler ve monosakkaritler; epitel hücrelerine aktif taşıma ile veya kolaylaştırılmış difüzyon tarafından ulaştırılır (Şekil 48.12). •Yağ asitleri ve monogliseridler basit difüzyon ile epitel hücreleri içine alınırlar. •Onlar yağ damlacıkları şeklinde lenfatik sistemde bulunurlar. •Bu moleküller kana geçtiğinde hepatik portal ven yoluyla karaciğere taşınırlar. •Kalın bağırsağın görevi ise, sindirimden sonra kalan atık madde ve posaları ortadan kaldırmaktır. •Kalın bağırsak, bu aşamalardan geçip gelmiş olan yığındaki kalan suyu emer ve atık malzeme yığınlarını rektuma iletir. 5.Omurgalı Sindirim Sistemleri İçinde Görülen Varyasyonlar Geviş getiren hayvanlar (=Ruminantların) yedikleri besinleri tekrar ağızlarına getirerek yeniden çiğneyebilirler. Bu tür hayvanların dört odacıklı mideleri vardır. Bunlar, işkembe bökenek (=retikulum; ağ yapı, ağcık) şirden(=omasum) ve kırkbayır (=abomazum)’dan oluşur. Yiyecekler başlangıçta, fazla çiğnenmeden, işlenmeden işkembeye alınır. Oradan yeniden çiğnemek için ağıza geri getirilir. Ön mide denilen bu kısım fermantasyonda olan birçok kez evrim geçirmiş bir bölgedir. Bu evrim basamaklarında bu ön mide bölgesinin alanı büyümüş mikrobiyal fermantasyon için birçok türlerde evrim geçirmiştir. Bazı otçul ama bu grupta olmayan canlılarda aynı bölgede lizozim değişiklikleri gelişmiştir. Geviş getirenlerden farklı diğer otçul canlılar da farklı (=alternatif ) sindirim yapıları ve stratejileri görülür. Bazı otçul hayvanlar, mide ötesinde bulunan çekum adı verilen, barsakların girişinde ve/veya içinde yer alan farklı mikroorganizma türleri yardımıyla selülozu sindirirler. 6. Sindirim Sisteminin Nöral ve Hormonal Düzenlenmesi •Gastrointestinal sistemin faaliyetleri sinir ve endokrin sistemler tarafından koordine edilir. •Duodenal hormonlar duodenuma kimüs (Chyme) geçişini düzenlerler. •Yüksek yağ içeriğine sahip kimüs kolesitokinin (Cholecystokinin; CCK) ve gastrik inhibitor peptit salınımını (Gastric inhibitory peptide,GIP) uyarır. •Düşük kimüs pH’sı salınımını daha da uyarır. •Buna karşılık, CCK salınımını, pankreas enzimlerini ve safra’yı uyarır. •Salınımın olması da bikarbonat miktarını artmasını uyarır. 7. Yardımcı Organların Fonksiyonu Karaciğer, canlının iç dengesini korumak için kimyasal değişiklikler yapar. Karaciğer’in yaptığı bu düzenleme görevine, detoksifikasyon, steroid hormon düzenlenmesi, kan plazması içinde bulunan protein üretimi ve seviyeleri düzenlenmesi dahildir. Kan şekeri konsantrasyonları ayarlanması en önemli eylemlerden biridir. Bu düzenleme insülin ve glukagon ile sağlanır. İnsülin kan şekerini düşürür ve glikojen depolarını artırır. Glukagon ise kandaki glikoz miktarını arttırır ve dolayısıyla glikojen kullanımını (parçalanmasını) artırır. 8. Gıdalardan Gelen Enerji, Enerjinin Harcanması, ve Temel Besinler Canlının farklı aktiviteler için harcadığı efor metabolizma hızını artırır. Bazal metabolizma hızının en düşük olduğu durum istirahat halinde olduğu durumdur. Canlının yaptığı her aktivite bir metabolik hız artışına yol açar. Gıda alımı nöroendokrin sistemin kontrolü altındadır. Gıda alımı, leptin ve insülin hormonu tarafından düzenlenir ve enterogastron’lar ve nöropeptit tarafından kontrol edilir (Şekil 48.20). Hayvanlar için temel besinleri vücut üretemez. İnsanlar, 13 vitamini, bazı esansiyel amino asitleri, temel mineralleri ve belli bir oranda yağ asitlerini vücudunda işleyebilir, diğer ihtiyaçları besin olarak almak durumundadır (Tablo 48.2). OSMOREGÜLASYON ve BOŞALTIM SİSTEMİ 1. Osmoregülasyon alınan ve kaybedilen suyun ve solusyonların dengesi Osmoz suyun çok yoğun ortamdan, az yoğun ortama pasif difüzyonuna verilen isimdir (Şekil 44.2). Hücrelerin su dengesi kazandıkları-elde ettikleri ve kaybettikleri su miktarına bağlıdır, buna osmoregülasyon adı verilir. Bu proses-işleyiş, canlı vücudunun içinde ki ve bulunduğu çevre şartlarına bağlı olarak vücut dışındaki su akışı-döngüsüdür ve osmoz ile kontrol edilir. Sıvı-su döngüsünde (Osmoconformers); sucul organizmalar genellikle isoosmatik (iç-dış eş miktarda sıvı yoğunluğu) bir yapıya sahiptirler ve bu yapı osmolarite (sıvı yoğunluğu-miktarı) ile ayarlanmaz. Bu durum deniz ve tatlı su arasında göç ederek hayatını sürdüren kızıl somon (Oncorhynchus nerka) balığı gibi örneklerde osmokonformasyon önemli bir özelliktir (Şekil 44.3). Deniz balıkları yoğun bir tuz solusyonu içinde oldukları için devamlı su kaybederler. Dolayısıyla bu suyu yerine koymak için devamlı vücutlarına ağızdan deniz suyu alırlar. Böylece içtikleri deniz suyunun içindeki tuzları sindirim sistemlerinde elemine ederler, böbrekleri ve solungaçları vasıtasıyla vücutlarından uzaklaştırırlar. Tatlı su balıklarında ise olay tam tersine işler. Vucutları yoğun dış ortam seyreltik olduğu için devamlı vücut dışına su çıkarmaları gerekir. Bu tür balıklarda ağızdan hiç su almazlar ve yüksek oranda su içeren idrar yardımıyla vücutlarındaki fazla suyu uzaklaştırırlar (Şekil 44.4) Tersine, osmoregülasyon su alımını ve kaybını, özellikle hipoosmotik (hypoosmotic) ve hiperosmotik (Hyperosmotic) ortamlarda göreceli olarak, yani en dengeli olacak şekilde düzenler (Şekil 44.2). Karasal hayvanlarda su kaybı ise salgı organlarının yardımıyla korunmaya çalışılır. Bazı durumlarda su kaybı karasal hayvanların hayatını tehdit edecek duruma gelebilir. Kalıcı bir su kaybı söz konusu olacaksa bazı hayvanlar buna adapte olurlar ve anhidrobiyoz (Anhydrobiosis) adı verilen uyku (Dormansi) haline geçerler. Bu durumda örneğin; su ayıları (tardigrade), sulu ortamlarda vücudunda yer alan yaklaşık %85 oranındaki suyu, su sıkıntısı olan durumlarda %2’nin altına indirebilir (Şekil 44.5) Canlıda kaybedilen sıvıların geri kazanılması ve /veya düzenlenmesi epitel dokusunu oluşturan, epitel hücreleri tarafından kontrol edilebilir/edilir. Örneğin bilinen yegane deniz suyu içer kuş olan martılarda, tuz düzenlenmesi çok uzun yıllar araştırılmıştır. Alınan fazla tuzun çok az bir kısmının idrarla uzaklaştırıldığı, büyük kısmının ise sodyum-klorür (NaCl) şeklinde nasal (burun) akıntı olarak uzaklaştırıldığı tespit edilmiştir (Şekil 44.6). 2. Canlılarda oluşan azotlu atıkların filogenetik ile bağlantılı olarak farklılığı Protein ve nükleik asit metabolizması sonucunda genellikle azot bazlı atıklar oluşur. Canlı gruplarında karşımıza üç farklı azot atığı çıkar. Bunlar; amonyak, üre ve ürik asittir (Şekil 44.7). Canlıların çoğunda bu atıkları amonyak formunda vücudundan uzaklaştırır. Memeliler ve yetişkin amphibia grubu amonyağı daha az zehirli olan üre haline çevirerek vücutlarından uzaklaştırırlar. Bu durum aynı zamanda minumum su kaybı demektir. Böceklerde, sürüngenlerin çoğunda ve kuşlarda amonyak, üre gibi çok az su içeren, geri kazanımı zor bir atık olan ürik aside çevrilerek vücuttan atılır. Hayvanlarda görülen bu faklı azotlu atıklar canlıların evrimsel tarihlerine ve çevrelerine bağlı olarak değişir. Atıkların miktarındaki değişkenlik ise hem hayvanların kendi vücutlarındaki enerji metabolizması, yani anabolizma-katabolizma miktarı ile hem de beslenme şekline bağlı protein miktarına bağlı olarak düzenlenir. 3. Boşaltım sistemlerindeki çeşitlilik, tübüler yapılarında yer alan farklılıklara bağlı olarak ortaya çıkar. Hayvanlarda karşımıza çıkan boşaltım sistemlerinden çoğu dört basamakta çalışır. Bunlar; 1.Filtrasyon (Filtration, Filtrasyon) 2.Reabsorbsiyon (Reabsorbtion, Yeniden emilim) 3.Sekresyon (Secretion, Salgılama) 4.Ekskreyon (Excretion, Atılma) adını alır. Omurgasızlar içinde yassı kurtlarda protonefridia (Protonephridia) (Şekil 44.9), toprak solucanlarında metanefridia (Metanephridia) (Şekil 44.10) ve böceklerde Malpighi tüpleri yer alır (Şekil 44.11). Vertebratlarda, böbrekler hem osmoregülasyonu hem de boşaltım işlevini yerine getirirler (Şekil 44.12). Boşaltım tübülleri [Nefronlar ve toplayıcı kanallar (Collecting ductus) dahil olmak üzere] ve kan damarları memeli böbreklerinde paketlenmiş şekilde yer alır. Kan damarlarındaki basıncın gücü ile sıvılar kan damarlarından, glomeruluslara itilirler, oradan Bowman kapsülü (Bowman’s Capsule) lümenine geçerler. Yeniden emilmeyi ve salgılanmayı takiben, filtre edilir ve toplayıcı kanallar vasıtasıyla toplanırlar. Üreter ile ürin halinde renal pelvisten, idrar kesesine (Mesane, Urenary Bladder) aktarılırlar. 4. Nefronlar, kan filtrasyonu ve onun adım adım işlenmesi ile organize olurlar/görev yaparlar. Böbreğin yapısını oluşturan temel unsura nefron (Nephron) adı verilir (Şekil 44.13). Nefron içinde seçici salınım ve geri emilim yapabilen proksimal tüpler (Proximal tubules, inici kollar) sadece suyu dokular arasına geçiren, tuzları ise geçirmeyen yapıya sahip tüplerdir. Bunlara inici kollar adı da verilir. Buradan Henle kulbu (Henle loop)’na gelen tuz içeriği yüksek sıvı, oradan çıkıcı kollar da denilen distal tüplere (Distal tubules, çıkıcı kollar) geçerler. Bu aşamada da sadece eriyebilen/çözülebilen tuzlar dokulara geçilir. K+ ve NaCl tuzları canlı için önemlidir. Bu sırada kanallarda tuz miktarı ayarlanır (Şekil 44.14). Memelilerde, Henle kulbu’nun görevi bir sıvı akımı ayarlayıcı ve düzenleyicisi gibidir. Aynı zamanda böbrek içinde kalan tuz konsantrasyonunu da kontrol eder. Kanallarda biriken ürenin çıkışı ile böbrekteki su derecelenmesi ayarlanır ve kontrol edilir. Doğal seleksiyona bağlı olarak, çeşitli vertebratlarda nefronların şekli ve fonksiyonu bu hayvanların yaşadığı çevre şartlarına bağlı ortaya çıkan osmoregülasyon ihtiyacına göre şekillenir. Örneğin, çölde yaşayan hayvanlarda boşaltımda minumum miktarda su kaybı (hiperosmotik) gözlenirken (Şekil 44.16), nemli bölgelerde yaşayan canlılarda daha sulu (hipoosmotik) bir boşaltım yapısı gözlenir (Şekil 44.15). Bunun sebebi; çöl hayvanlarının böbreğinde Henle kulbu’nun, renal medulla’nın daha derinlerine inmesi diğerlerinde ise daha kısa ve yüzeyde olması ile ayarlanır 5. Böbrek fonksiyonlarını düzenleyen hormonal döngüyle su dengesi ve kan basıncı ayarlanması Kanda su miktarı arttığında, Hipofiz bezinin arka kısmından salınan antidiüretik hormon (Antidiuretic hormone, ADH) kandaki bu fazla su miktarını dengeye getirmek için, böbrek kanallarında ki geçirgenliği arttırarak kanallarda daha fazla su toplanmasını uyarır (Şekil 44.18). Bu daha fazla su alınmasını uyaran sistemi de epitel hücrelerinde yer alan Aquaporin kanallarını açarak gerçekleştirir (Şekil 44.19). Kan basıncı veya volumü değiştiği zaman beyinden, arterlere uyartıları getiren sinirler vasıtasıyla tespit edilir. Bu durum da jukstaglomerular yapılar (juxtaglomerular apparatus), renin salgılar. Aquaporin kanallarının doğru çalışmamasının şeker hastalığında (Diabet) görülen aşırı su tüketimi üzerine etkisi olduğu düşünülmüştür. Bu amaçla; kurbağa oositleri üzerinde aquaporin kanal protein genleri üzerinde mutasyonlar oluşturulmuştur. Böylece oosit hücrelerinde kontrolsüz su alımı olduğu gösterilmiştir (Şekil 44.20). Bu durumda anjiotensin II (Angiotensin II), renine cevap olarak salınır. Bu durumda arterioller (Atar damarlar) kan akışı hızlanır ve bunu tetikleyecek olan Aldesteron (Aldosterone) hormonu salınır. Böylece kan basıncı arttırılır ve renin salınımı azaltılır. Bu renin- angiotensin-aldesteron sistemi (renin- angiotensin- aldosterone system) ADH uyarımları ile kendini tekrar ederek atrial natriuritik peptit sistemi vasıtasıyla düzenlenir (Şekil 44.21). Kaynaklar Campbell Biology 10th ed.(2014) Neil A. Campbell, Jane B. Reece, Unit 7, Part:44, p: 970-994 Pearson Benjamin Cummings, 1301 Sansome St., San Francisco, CA 94111. Biology / 9th ed (2008)Peter H. Raven George B. Johnson, Kenneth A. Mason, Jonathan B. Losos, Susan R. Singer, Chapter 48, p:981-1001. The McGraw-Hill Companies, Inc., 1221 Avenue of the Americas, New York, NY 10020.