fotosentez

FOTOSENTEZ
Kayaali AŞIK
İnegöl Anadolu Lisesi
Biyoloji Öğretmeni
Klorofile sahip canlıların güneşten gelen ışık enerjisini
kullanarak
inorganik
moleküllerden
organik
madde
sentezlemelerine fotosentez denir.
IŞIK ENERJİSİ
Yeryüzüne gelen ışığın temel kaynağı güneştir. Güneş'ten
gelen enerjinin büyük bir kısmı atmosferden geri yansıtılır.
Yeryüzüne ulaşabilen ışığın ise çok az kısmı fotosentezde
kullanılır. Çoğunluğu toprak ve su tarafından soğurularak ısıya
dönüşür.
Güneş ışınlarının elektromanyetik spektrumdan geçirildiğinde
mor ötesi, beyaz ışık ve kızıl ötesi olmak üzere üç ana gruba
ayrıldığı aşağıdaki şekilde gösterilmiştir.
Beyaz ışığı prizmadan geçirdiğimizde dalga boylarına göre
kırılıma uğrar. Cisimler bu dalga boylarından hangilerini
yansıtıyorsa o renkte görülür.
• X ışını, α, β, δ ve uv ışınlarının bulunduğu mor ötesi;
elektrik, radyo, mikrodalga ve radar ışınlarının bulunduğu kızıl
ötesinin fotosentezde rolü yoktur.
• Fotosentezde beyaz ışık (görünür ışık) kullanılır.
• Işık yaprağa çarptığında;
- Soğurulur (Absorbe etme).
- Yansıtılır.
- Kırılarak geçer.
• Fotosentezde soğurulan ışığın enerjisi kullanılır.
PLASTİDLER
• Köken olarak proplasttan oluşurlar.
• Çift katlı zarları, DNA, RNA ve ribozomları vardır.
• Daha sonra görevlerine göre farklılaşırlar.
• Koşullar uygun ise kök hariç birbirlerine dönüşebilirler.
Lökoplast
Renksiz plastidlerdir.
Bitkinin ışık görmeyen kısımlarında ve iç dokularda bulunur.
Genellikle kök, gövde ve tohumlarda nişastanın sentezlendiği
ve depolandığı organeldir.
Belirli dönemlerde bitkinin besin ihtiyacının karşılanmasını
sağlar.
Kromoplast
Yeşil dışındaki renkleri kapsar.
• Sarı (ksantofil),
• kırmızı (likopin),
• turuncu (karoten) pigment maddelerini bulundurur.
Bitkinin çiçek, meyve, tohum, yaprak, kök ve gövde
kısımlarında bulunur.
Böceklerin ve diğer canlıların ilgisini çekerek tozlaşmayı ve
yayılmayı sağlar.
Bu özellik bitkiler açısından evrimsel olarak önemli bir
adaptasyondur.
Kloroplast
Yeşil renkli klorofil pigmentine sahiptir. Fotosentezin gerçekleştiği organeldir. Yaprakta, bazı meyvelerde ve genç gövdelerde bulunur. Kökte bulunmaz.
Şekilde de görüldüğü gibi
kloroplastlar tıpkı
mitokondride olduğu gibi
çift zara sahiptir. Kendine
özgü DNA ve RNA'ları ile
ribozomlarında protein
sentezi ve enzim
sentezini gerçekleştirirler.
Kısmen hücreden
bağımsız olarak
bölünebilme
yeteneğindedirler.
Lamellerden oluşmuş granalarda aydınlık evre (ışık
reaksiyonları) tepkimeleri gerçekleşir.
Işık reaksiyonlarında;
• Işık soğurulur.
• Su parçalanır (fotoliz).
• O2 nötrleşir.
• ATP sentezlenir (fotofosforilasyon).
• NADP koenzimi indirgenir.
Granalarda bol miktarda klorofil molekülü ve E.T.S
enzimleri bulunmaktadır.
Sıvı kısım stromada ise karanlık evre tepkimeleri
(Calvin döngüsü) gerçekleşir.
Bu tepkimelerde;
• CO2 indirgenir
• Su kullanılır ve üretilir.
• ATP tüketilir.
• NADP koenzimi yükseltgenir.
• Glikoz sentezlenir.
Klorofilin Yapısı
Şekilde de görüldüğü gibi merkezi atom Mg elementidir. Dört
pirol halkası ve bunlardan birine bağlı uzun karbon zincirlerinden oluşmuş Fitol (alkol) bulunur.
Üç çeşit klorofil molekülü vardır.
• Klorofil.a
• Klorofil.b
• Bakteriyoklorofil (Bakterilerde bulunur.)
Kloroplastlarda klorofil dışında farklı renk maddeleri de vardır.
Bunlar farklı dalga boyundaki ışığı soğurarak fotosenteze
yardımcı olurlar.
Kloroplastlarda oran olarak klorofil molekülünün sayısı
fazladır, diğer pigmentler ise azdır. Sonbahara doğru su, ısı,
pH... gibi değişimler nedeniyle klorofil üretimi durur. Var olan
klorofiller zamanla bozulurken ikinci etkin pigment maddesi
baskın hale geçer ve yapraklar sarı, turuncu gibi renkler alır.
Kloroplastlar ise kromoplasta dönüşmüşlerdir.
Klorofil; yeşil ışığı,
Likopin; kırmızı ışığı,
Karoten; turuncu ışığı,
Ksantofil; sarı ışığı yansıtır.
Bu pigment maddeleri yansıttıkları dalga boyunun dışındaki
diğer renkleri absorbe eder.
FOTOSENTEZİN MEKANİZMASI
Kloroplastta gerçekleşen fotosentez tepkimeleri aşağıda
basitçe verilmiştir. Granada ışık doğrudan kullanılır. Bu
nedenle granada gerçekleşen olaylara ışık reaksiyonları
veya aydınlık evre tepkimeleri denir. Stromada ise ışık
doğrudan tepkimelere etki etmez. Dolayısıyla bu tepkimelere
karanlık evre reaksiyonları (Calvin döngüsü) denir.
Bir glikozun üretimi için gereksinim
duyulan moleküller ve bunların
kullanıldığı yerler şemada
gösterilmiştir.
Şemaya göre bir glikoz için;
Granada:
12 su fotolize uğrar ve 6O2 oluşur.
12 NADP indirgenir.
18 ADP ve 18 Pi tüketilir.
Stromada:
6CO2 ve 18 ATP tüketilir.
12 NADPH2 yükseltgenir.
Not: Karanlık evre reaksiyonlarına isminden dolayı gece
karanlığında gerçekleşir yorumu yapılmamalıdır.
Işıklı ve Karanlık Evre Reaksiyonlarında Gerçekleşen Temel Olaylar
IŞIK REAKSİYONLARI (HİLL REAKSİYONLARI)
Bu reaksiyonlar doğrudan ışık etkinliğinde gerçekleşir. Aydınlık evre
reaksiyonlarının amacı karanlık evrede tüketilecek ATP'nin ve glikoz
için gerekli H2'lerin elde edilmesini sağlamaktır.
1- Devirli Fotofosforilasyon:
Işık enerjisinin etkisiyle klorofilden kopan elektronların tekrar
klorofile geri dönmesine devirli fotofosforilasyon denir.
Yukarıdaki şekil ve şemada verilen devirli fotofosforilasyonu
maddeler halinde aşağıdaki gibi özetleyebiliriz:
1- Tepkimeler klorofilin ışığı soğurmasıyla başlar.
2- Klorofil yükseltgenir.
3- Ferrodoksin e- ları alarak indirgenir. (Enerji düzeyi en yüksek e- lar
ferrodoksinde bulunur.)
4- Ferrodoksinden plastokinona aktarılan e- ların enerjisinden bir ATP
sentezlenir.
5- İndirgenme ve yükseltgenme tepkimeleri sırasında e- lardaki
enerjinin bir kısmı ATP'ye aktarılır.
6- Plastokinondan sitokrom-b ye ve oradan sitokrom-f ye geçen elardan ikinci bir ATP üretilir.
7- Sitokrom-f den plastosiyanine geçen e- lar en son klorofil-a (kl.a)‘
ya aktarılır.
8- Tepkimeler klorofilin e- alarak indirgenmesi ile sonlanır. e- alarak
indirgenen klorofil-a nötrleşir.
• Tepkimeler klorofilin e- kaybetmesiyle başlar, e- almasıyla
sonlanır.
• Kl-a bu döngüde en son ve en güçlü e- tutucusudur.
• Hiçbir organik molekülün tüketimi olmadan ATP sentezlenir.
Dolayısıyla en verimli ATP sentez tepkimeleridir.
• Tepkimelerde yalnız ATP sentezlenir.
• Tepkimeler
ökaryotlarda
kloroplastın
granalarında
gerçekleşir.
Devirsiz Fotofosforilasyon
İki farklı pigment sisteminin (p.s.l ve p.s.ll) görev aldığı devirsiz
fotofosforilasyonda suyun fotolizi, ATP'nin üretimi ve NADP'nin
indirgenmesi gerçekleşir.
Yukarıda mekanizması verilen devirsiz fotofosforilasyonu
maddeler halinde özetleyelim.
1- Kl-a'dan (p.s.l) kopan e- lar ferrodoksin tarafından tutulur.
2- Ferrodoksinden NADP‘ ye aktarılan e- ların böylece geri
dönüşümü engellenmiş olur.
(Hatırlarsanız devirli fotofosforilasyonda e- lar ferrodoksinden
piastokinona aktarılarak ATP sentezi gerçekleşmişti.)
3- P.s.II' den ayrılan e- lar plastokinona aktarılır.
4- Elektronlar plastokinondan sitokromlara, oradan
plastosiyanine ve en son P.s.I' e aktarılır. Elektron kaybına
uğrayan P.s.I' in e- eksiğini P.s.II tamamlamıştır.
5- Sitokromların arasında bir ATP sentezlenir.
6- P.s.II nin elektron eksiği suyun fotolizi sonucunda açığa
çıkan e- larca tamamlanır.
7- Oksijen nötrleşir ve atmosfere verilir. Hidrojen ise NADP
tarafından tutularak NADPH2 sentezlenir.
8- Bu döngünün en kuvvetli elektron tutucusu NADP'dir. NADP
aynı zamanda proton tutucusu olarak da görev alır.
Fotoliz Olayı aşağıda şematize edilmiştir
4 OH elektron verdikten sonra bu şekilde kalamaz ve su
oluşturur. ( 4OH- → 2H2O + O2 + 2e- ). Oluşan O2 serbest
olarak hücre sitoplazmasına oradan da atmosfere verilir.
• Açığa çıkan O2'in kaynağı sudur.
• Devirsiz fotofosforilasyonda su tüketilir. ATP, NADPH2 ve O2
üretilir.
• Aydınlık evre tepkimelerinde üretilen ATP ve NADPH2'ler
karanlık evre tepkimelerinde tüketilir.
1CO2 için en az 3 ATP, 2NADPH2
6CO2 için en az 18 ATP 12NADPH2 kullanılır.
• Aydınlık evre tepkimeleri enzimatik olup enzimlere etki eden
tüm faktörlerden etkilenirler.
• Aydınlık evre tepkimelerinin devirli veya devirsiz oluşunu iki
temel olay belirler. Bunlar ortamda NADP varlığı ve ışığın dalga
boyudur.
• Fotosentez tepkimelerinin gerçekleştiği ortamda CO2 tutucusu
olan NaOH, KOH, Ca(OH)2 gibi OH'lı bileşikler bulunduğunda,
önce karanlık evre reaksiyonları, daha sonra ise bu olaydan
devirsiz fotofosforilasyon etkilenir. Bu koşullarda glikoz
sentezlenemediği gibi O2'de oluşmaz.
KARANLIK EVRE TEPKİMELERİ (CALVIN DÖNGÜSÜ)
Işık enerjisinin doğrudan kullanılmadığı tepkimelerdir. Calvin
döngüsü olarak da adlandırılan bu reaksiyonlarda aydınlık evrede
üretilen ATP ve NADPH2'lerin tüketimi gerçekleştiği için, ortam
aydınlık olmak zorundadır.
Karanlık evre (Calvin döngüsü) tepkimelerini aşağıdaki gibi
inceleyebiliriz.
1- Karanlık evre tepkimelerinde ışık doğrudan kullanılmaz.
2- Tepkimeler CO2'in indirgenmesi (tutulması, fiksasyonu,
soğurulması) ile başlar.
3- Ribulozdifosfatın CO2 ile birleşmesi sonucu 6C' lu kararsız ara
bileşik oluşur (bu bileşik çok kısa sürede yadımlanmaktadır).
4- Fotosentezde oluşan ilk kararlı ara bileşik 3C'lu fosfogliserik asittir
(PGA).
5- PGA'ya ATP den gelen fosfatların bağlanması ve daha sonra
NADPH2 deki hidrojenlerin bağlanması ile difosfogliserik asit (DPGA)
oluşur.
6- DPGA, NADPH2'nin yükseltgeyicisidir. Difosfogliserik asidin fosfat
kaybı ve hidrojenlenmesi ile fosfogliseraldehit (PGAL=Triozfosfat)
oluşur.
7- En küçük karbonhidrat olan PGAL'in (Triozfosfat) bir kısmı glikoz
sentezini sağlarken geri kalanları tepkimelerin başlangıç maddesi
olan Ribulozdifosfatı oluşturur.
8- Üretilen glikozların bir kısmı kloroplastta özümleme nişastasına
dönüştürülürken, çoğu sitoplazmaya geçer.
Tepkimelerde;
1 CO2 için 3 ATP, 2NADPH2
ve bir glikoz için de
6 CO2, 18 ATP 12NADPH2 tüketilir.
Fotosentezde yalnız glikoz üretimi yoktur.
Bitkinin ihtiyacı durumunda;
Glikozdan; Maltoz
Nişasta
Selüloz
sentezlenir.
PGA → Aminoasit
PGA → Yağ asidi
PGAL → Gliserol sentezi
Ribulozmonofosfat → Riboz (RNA yapısında) sentezi
Ribulozmonofosfat → Deoksiriboz (DNA yapısında)
organik molekülleri sentezlenir.
Fotosentez CO2 tüketimi, O2 ve besin üretimi ile doğrudan
veya dolaylı olarak tüm canlıların yaşamını etkileyen
tepkimeler dizisidir.