BİY 315 Oksidatif Fosforilasyon

BİY 315
Oksidatif Fosforilasyon
Yrd. Doç. Dr. Ebru SAATÇİ
2008-2009 Güz Yarı Dönemi
ORGANİZMADA ATP İKİ YOLLA SENTEZLENİR:
•Oksijenden bağımsız substrat düzeyinde fosforilasyon
•Oksijene bağımlı oksidatif fosforilasyon
Oksidatif Fosforilasyon
„
Metabolik yakıtların (glukoz, yağ asitleri, amino
asitler gibi elektron vericileri) enzim katalizli
oksidasyonu ile elde edilen elektronlar koenzim
nükleotidleri olan NAD+, FMN, FAD gibi elektron
taşıyıcılarına
aktarılır.
Oluşan
indirgenmiş
nükleotidler (NADH + H+, FADH2) elektronları
mitokondride bulunan elektron transport zinciri
(solunum zinciri) adı verilen bir grup özelleşmiş
elektron taşıyıcısına aktarırlar. Solunum zincirinde
bir dizi kompleks üzerinden elektronlar moleküler
oksijene taşınmakta ve moleküler oksijene suya
indirgenmektedir.
„
Elektronlar, ETZ’de ilerledikçe serbest enerjilerinin
büyük bölümlerini kaybederler.
„
Elektron transportu, protonların (H+) matriksten
membranlar arası boşluğa taşınması ile birlikte
gerçekleşirler ve elektron transfer enerjisinin
membran boyunca proton gradienti şeklinde korunur
ve depolanır.
„
Elektroların NADH ve FADH2’den moleküler
oksijene aktarılması sırasında elde edilen ve proton
gradienti şeklinde depolanan enerji, ATP sentezi için
gerekli olan enerjiyi sağlar. Bu olay oksidatif
fosforilasyon olarak tanımlanır.
NAD+→ Niasinden sentezlenen bir H+ taşıyıcısıdır. NAD
dehidrojenazlarca
katalizlenen,
çeşitli
oksidasyon-redüksiyon
tepkimelerinde koenzim olarak görev yapar.
1 H →1 é + 1 P
NAD+ + 2H → NADH+H+
NADH’ler bir hidrid iyonu (1 P ve 2 é) taşırlar.
FAD → Riboflavinden sentezlenen bir H+ taşıyıcısıdır. FAD, NAD’den
farklı olarak dehidrojenaz enzimlerine kovalent olarak bağlıdır
(prostetik grup)
FAD + 2H → FADH2
FADH2’ler 2H (2é + 2p) taşırlar.
Mitokondri
Dehidrojenazlar
„
NAD-bağımlı dehidrojenazlar
‰
‰
‰
‰
‰
„
NADP-bağımlı dehidrojenaz
‰
„
α-ketoglutarat dehidrojenaz
Malat dehidrojenaz
Piruvat dehidrojenaz
Gliseraldehit 3-fosfat dehidrojenaz
Laktat dehidrojenaz
Glukoz-6-fosfat dehidrojenaz
NAD veya NADP-bağımlı dehidrojenaz
‰
‰
Glutamat dehidrojenaz
İzositrat dehidrojenaz
Flavinli dehidrojenazlar (Flavoproteinler)
Metabolik yollarda üretilen indirgenmiş koenzimlerin (elektron taşıyıcıları)
Elektron transport zincirine (ETZ) giriş noktaları
Metabolik yol
Hücrede
nerede
gerçekleşir
Glikoliz
SİTOPLAZMA
TCA
MİTOKONDRİ
β-oksidasyon
Keton cismi
yıkımı
Reaksiyon
Elektron
taşıyıcı
ETZ’ye giriş noktası
Gliseraldehit 3-fosfat
dehidrogenaz
(Mitokondriye NADH’ların
geçişi Malat-Aspartat mekiği
ile yapılırsa)
NADH
Kompleks I
Gliseraldehit 3-fosfat
dehidrogenaz
(Mitokondriye NADH’ların
geçişi Gliserol-fosfat mekiği
ile yapılırsa)
FADH2
Koenzim Q (ubikinon)
Pirüvat dehidrogenaz
NADH
Kompleks I
İzositrat dehidrogenaz
NADH
Kompleks I
α-Ketoglutarat
dehidrogenaz
NADH
Kompleks I
Süksinat dehidrogenaz
FADH2
Kompleks II
Malat dehidrogenaz
NADH
Kompleks I
Açil-KoA dehidrogenaz
FADH2
Koenzim Q (Ubikinon)
β-Hidroksi açil-KoA
dehidrogenaz
NADH
Kompleks I
β-hidroksibütirat
dehidrogenaz
NADH
Kompleks I
Demir-sülfür proteinleri
„
Demir hem yapısında bulunmaz.
„
1 elektron transfer edildiği reaksiyonlarda
görev alır. İyi elektron vericidir.
„
Kompleks I, II ve III Fe-S proteinleri içerirler.
„
Flavoproteinler ve sitokrom b ile yapısal
birliktelikleri vardır.
Ubikinon (Koenzim Q)
Sitokromlar
Sitokrom c
F1Fo ATP sentaz ve ATP sentezi
Mekik Sistemler