İÇİNDEKİLER

İÇİNDEKİLER
Ön Söz
xix
Bitki Biyoteknolojisi ve Genetik İçin Ön Söz xxi
Çeviren Ön Sözü
xxiv
Katkıda Bulunanlar
xxv
1. Bitki Ziraati: Biyoteknolojinin Etkileri Graham Brookes
1
1.0
Bölüm Özeti ve Amaçlar 1.0.1 Özet 1.0.2 Tartışma Soruları 1
1
1
1.1
Giriş
1
1.2
Biyoteknoloji Bitkilerinin Ekimi 2
1.3
Çiftçinin Biyoteknoloji Bitkilerini Kullanım Nedenleri 1.3.1 Herbisit Toleranslı Bitkiler 1.3.2 Böcek Dirençli Bitkiler 1.3.3 Sonuç 4
7
7
8
1.4
Bitki Biyoteknolojisinin Uygulamaları Çevreyi Nasıl Etkiledi 1.4.1 İnsektisit ve Herbisit Kullanımındaki Değişimlerin Çevreye Etkisi 1.4.2 Sera Gazı (SG) Salınımındaki Etkiler 8
9
12
1.5
Sonuçlar 14
Kaynaklar 2. Mendel Genetiği ve Bitkilerde Üreme Matthew D. Halfhill ve Suzanne I. Warwick
19
21
2.0
Bölüm Özeti ve Amaçlar 2.0.1 Özet 2.0.2 Tartışma Soruları 21
21
21
2.1
Genetiğe Genel Bakış 22
2.2
Mendel Genetiği 2.2.1 Ayrılma (Segregasyon) Kanunu 2.2.2 Birbirinden Bağımsız Karışım 25
28
28
2.3
Mitoz ve Mayoz 2.3.1 Mitoz 2.3.2 Mayoz 2.3.3 Rekombinasyon 2.3.4 Sitogenetik Analizler 30
31
32
32
33
ix
x
İÇİNDEKİLER
2.4
Bitki Üreme Biyolojisi 2.4.1 Araştırmaların Tarihçesi 2.4.2 Üreme (Çiftleşme) Sistemleri 2.4.2.1 Eşeyli Üreme 2.4.2.2 Eşeysiz Üreme 2.4.2.3 Üreme Sistemleri Özeti 2.4.3 Melezleme ve Poliploidi 34
34
35
35
38
38
39
2.5
Sonuç 41
Kaynaklar 3. Bitki Islahı Nicholas A. Tinker
45
47
3.0
Bölüm Özeti ve Amaçlar 3.0.1 Özet 3.0.2 Tartışma Soruları 47
47
47
3.1
Giriş 48
3.2
Bitki Islahında Temel Konular 3.2.1 Basit ya da Karmaşık Kalıtım 3.2.2 Fenotip Genotip İlişkisi 3.2.3 Üreme Sistemleri, Çeşitler, Yerel Çeşitler ve Saf Irklar 3.2.4 Popülasyon ve Sayısal Genetikteki Diğer Konular 3.2.5 Bir Bitki Çeşidinin Değeri Çok Sayıda Özelliğe Bağlıdır 3.2.6 Çeşitler Çevreye Uyum Sağlamış Olmak Zorundadır 3.2.7 Bitki Islahı Sayılar Oyunudur 3.2.8 Bitki Islahı Birbirini Etkileyen ve Ortaklık Gerektiren Bir İşlemdir 3.2.9 Çeşitlilik, Adaptasyon ve İdeotip 3.2.10 Diğer Düşünceler 49
49
51
52
55
55
56
57
57
58
61
3.3 Bitki Islahının Amaçları 62
3.4 Bitki Islah Yöntemleri 3.4.1 Melezleme Yöntemleri 3.4.2 Kendine Döllenen Türler 3.4.2.1 Melezlemede Teksel Seçme
3.4.2.2 Tek Tohum Seleksiyonu
3.4.2.3 Melezlemede Toptan Seçme Yöntemleri
3.4.2.4 Geri Melezleme Islahı
3.4.2.5. Tohum Çoğaltma, Test Etme ve Saf- Hat Çeşitlerinin
Dağıtılması
3.4.3 Yabancı Döllenen Türler 3.4.3.1. Toptan Seçme
3.4.3.2. Tekrarlamalı Seçme
3.4.3.3. Sentetik Çeşitler
3.4.3.4 Melez Çeşitler
3.4.4 Klonal Olarak Çoğaltılan Türler 63
63
64
64
64
65
66
67
69
69
70
71
72
74
3.5 Islahın Geliştirilmesi 3.5.1 Katlamalı Haploidi 3.5.2 Markör Destekli Seçim 3.5.3 Mutasyon Islahı 3.5.4 Apomiksi 74
74
75
76
77
3.6 77
Sonuçlar
Kaynaklar 82
İÇİNDEKİLER
4. Bitki Gelişimi ve Fizyolojisi Glenda E. Gillaspy
4.0 xi
83
Bölüm Özeti ve Amaçlar 4.0.1 Özet 4.0.2 Tartışma Soruları
83
83
83
4.1 Bitki Anatomisi ve Morfolojisi 84
4.2 Embriyogenezis ve Tohum Çimlenmesi 4.2.1 Gametogenez 4.2.2 Döllenme 4.2.3 Meyve Gelişimi 4.2.4 Embriyogenez 4.2.5 Tohum Çimlenmesi 4.2.6 Fotomorfogenez 85
85
88
88
89
91
91
4.3 Meristemler 4.3.1 Sürgün Apikal Meristemi 4.3.2 Kök Apikal Meristemi ve Kök Gelişimi 92
92
94
4.4 Yaprak Gelişimi 4.4.1 Yaprak Yapısı 4.4.2 Yaprak Gelişim Desenleri 96
96
97
4.5 Çiçek Gelişimi 4.5.1 Çiçek Belirimi 4.5.2 Çiçek Organ Kimliği ve ABC Modeli 98
98
99
Hormon Fizyolojisi ve Sinyal İletimi 4.6.1 Bitki Hormonları ve Fonksiyonları 4.6.2 Bitkilerde Hormon Sinyal İletimi 4.6.2.1 Oksin ve GA Sinyalizasyonu 4.6.2.2 Sitokinin ve Etilen Sinyalizasyonu 4.6.2.3 Brassinosteroid Sinyal İletimi 4.7 Sonuçlar Kaynaklar 101
101
103
104
105
105
106
110
4.6 5. Doku Kültürü: Bitki Gelişiminin Yönlendirilmesi Vinitha Cardoza
113
5.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 5.0.1 Özet 5.0.2 Tartışma Soruları 113
113
113
5.1 Giriş 113
5.2 Tarihçe 114
5.3 Besiyeri ve Kültür Koşulları 5.3.1 Bazal Besiyeri 5.3.2 Büyüme Düzenleyiciler 115
115
116
5.4 Sterilite 5.4.1 Temiz Malzeme 5.4.2 Eksplantların Yüzeysel Sterilizasyonu 118
118
118
5.5 Kültür Koşulları ve Kapları 119
5.6 Kültür Tipleri ve Kullanımları 5.6.1 Kallus Kültürü 5.6.1.1 Somaklonal Varyasyon 120
120
122
xii
İÇİNDEKİLER
5.6.2 Hücre Süspansiyon Kültürü 5.6.2.1 Hücre Kültürlerinden Sekonder Metabolit ve
Rekombinant Protein Üretimi 5.6.3 Anter/Mikrospor Kültürü 5.6.4 Protoplast Kültürü 5.6.4.1 Somatik Hibridizasyon 5.6.5 Embriyo Kültürü 5.6.6 Meristem Kültürü 122
5.7 In Vitro Bitki Rejenerasyon Yöntemleri 5.7.1 Organogenez 5.7.1.1 İndirekt Organogenez 5.7.1.2 Direkt Organogenez 5.7.2 Somatik Embriyogenez 5.7.2.1 Sentetik Tohum 125
125
125
125
126
127
5.8 Sürgünlerin Köklendirilmesi 127
5.9 İklime Alıştırma (Aklimasyon)
128
122
123
123
124
124
124
5.10 Sonuçlar 128
Teşekkür 128
Kaynaklar 132
6. Gen İfadesinin Moleküler Genetiği Maria Gallo ve Alison K. Flynn
135
6.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar
6.0.1 Özet 6.0.2 Tartışma Soruları 135
135
135
6.1 Gen 6.1.1 Gen Kanalıyla Protein İçin DNA Kodlaması 6.1.2 Polinükleotit Olarak DNA 135
135
136
6.2 DNA’nın Ökaryotik Kromozomlara Paketlenmesi 136
6.3 Transkripsiyon 6.3.1 Mesajcı RNA (mRNA) Üretimi İçin DNA’nın Transkripsiyonu 6.3.2 Transkripsiyon Faktörleri 6.3.3 Gen İfadesinin Eşgüdümlü Regülasyonu 6.3.4 Transkipsiyonun Önemli Düzenleyicisi Olarak Kromatin 6.3.5 Gen İfadesinin DNA Metilasyonu Yoluyla Düzenlenmesi 6.3.6 Olgun mRNA Üretme İşlemleri 140
140
143
144
144
146
146
6.4 Translasyon 6.4.1 Translasyonun Başlaması 6.4.2 Translasyon Uzaması 6.4.3 Translasyonun Durdurulması 148
150
152
152
6.5 Translasyon Sonrası Protein Modifikasyonu 152
Kaynaklar 7. Rekombinant DNA, Vektör Tasarımı ve Yapımı Mark D. Curtis
7.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 7.0.1 Özet 7.0.2 Tartışma Soruları 156
159
159
159
159
İÇİNDEKİLER
xiii
7.1 DNA Modifikasyonu 160
7.2 DNA Vektörleri 7.2.1 Bitki Transformasyonu İçin DNA Vektörleri 7.2.2 Bitkilerde Etkili Gen İfadesi İçin Unsurlar 163
166
167
7.3 İnovasyonu Sağlayan Büyük İstekler 7.3.1 Bölgeye Özel DNA Rekombinasyonu 7.3.1.1 Gateway Klonlama 7.3.1.2 Creator ™ Klonlama 7.3.1.3 Univector (Echo™) Klonlama 170
171
172
175
175
7.4 Vektör Tasarımı 7.4.1 Yüksek Kapasiteli Analizler İçin Vektörler 7.4.2 RNA Müdahalesi (RNAi) İçin Vektörler 7.4.3 İfade Vektörleri 7.4.4 Promotör Analizi İçin Vektörler 7.4.5 Bitki Dizilerinden Kaynaklı Vektörler 7.4.6 Multigenik Özellikler İçin Tasarlanan Vektörler 177
177
179
179
180
181
185
7.5 Hedeflenmiş Transgen Entegrasyonları 186
7.6 Vektör Tasarımında Güvenlik Konuları 186
7.7 Beklentiler 188
Kaynaklar 8. Transgenik Bitkilerle İlgili Genler ve Özellikler Kenneth L. Korth
190
193
8.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 8.0.1 Özet 8.0.2 Tartışma Soruları 193
193
193
8.1 Giriş 194
8.2 İlgilenilen Genlerin Genomik Çalışmalarla Belirlenmesi 194
8.3 Bitki Geliştirilmesi İçin Kullanılan Özellikler 8.3.1 Herbisit Direnci 8.3.2 Böcek Direnci 8.3.3 Patojen Direnci 197
197
200
202
8.4 Besin Kalitesinin Geliştirilmesi İçin Kullanılan Karakterler 8.4.1 Besin Değerinin Geliştirilmesi
8.4.2 Değiştirilmiş Bitki Yağları 8.4.3 Farmasötik Ürünler (İlaç Ürünleri) 8.4.4 Biyoyakıtlar (Biyolojik Yakıtlar)
205
205
207
208
209
8.5 Sonuçlar 210
Kaynaklar 9. Markör Genler ve Promotörler Brian Miki
215
217
9.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar
9.0.1 Özet 9.0.2 Tartışma Soruları
217
217
217
9.1 Giriş
218
9.2 Markör Genlerin Tanımı 218
xiv
İÇİNDEKİLER
9.2.1 Seçici Markör Genler: Giriş 9.2.2 Gözlenebilen (Raportör) Genler: Giriş
218
222
9.3 Promotörler
224
9.4 Seçici Markör Genler
9.4.1 Koşullu Pozitif Seçici Markör Gen Sistemleri
9.4.1.1 Antibiyotik Seleksiyonu
9.4.1.2 Herbisit Seleksiyonu
9.4.1.3 Toksik Olmayan Metabolit Substratlarının Seleksiyonda
Kullanımı
9.4.2 Koşulsuz Pozitif Seleksiyon Sistemleri
9.4.3 Koşullu Negatif Seleksiyon Sistemleri 9.4.4 Koşulsuz Negatif Seleksiyon Sistemleri 227
227
228
229
9.5 Seçici Olmayan Markör (Raportör/Gözlenebilen) Genler
9.5.1 β-Glukorinadaz 9.5.2 Lusiferaz 9.5.3 Yeşil Floresan Proteini
231
231
232
232
9.6 Markör İçermeyen Yöntemler
233
9.7 Sonuçlar 237
Kaynaklar
10. Transgenik Bitki Üretimi John Finer ve Taniya Dhillon
229
230
230
230
242
245
10.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 10.0.1 Özet 10.0.2 Tartışma Soruları 245
245
245
10.1 Genel Bakış 246
10.2 Bitki Hücrelerine Başarılı Gen Aktarımının Temel Bileşenleri 10.2.1 Genel Gen Aktarımı Sürecinin Anlaşılması 10.2.2 DNA’nın Aktarılması 10.2.3 Hedef Doku Durumu 10.2.4 Seleksiyon ve Rejenerasyon 246
246
247
248
248
10.3 Agrobacterium 10.3.1 Agrobacterium’un Tarihi 10.3.2 Gen Aktarımı İçin T-DNA Aktarım İşleminin Kullanılması 10.3.3 İletimi Etkinleştirme ve Hedeflerin Sınırını Genişletme 10.3.4 Agroinfiltrasyon 10.3.5 Arabidopsis Çiçek Batırma 249
249
251
253
254
254
10.4 Partikül Bombardımanı 10.4.1 Partikül Bombardımanın Tarihi 10.4.2 Aktarılan DNA’nın Akıbeti 10.4.3 Doğrudan DNA Aktarımının Gücü ve Sorunları 10.4.4 Transgen İfadesindeki Gelişmeler 255
255
257
259
259
10.5 Diğer Yöntemler 10.5.1 İlave Yöntemlerin Gerekliliği 10.5.2 Protoplastlar 10.5.3 Tüm Doku Elektroporasyonu 10.5.4 Silikon Karbit İğnecikleri 10.5.5 Viral Vektörler 10.5.6 Laserle Mikroyaralama 260
260
261
262
262
263
263
İÇİNDEKİLER
10.5.7 Nanofiber Arrayler 10.6 Acele Yayın Yapmak 10.6.1 Bitki Transformasyonu ile İlgili Tartışmalı Raporlar 10.6.1.1 DNA’nın Polene Girmesi 10.6.1.2 Mısır Fidelerinin Agrobacterium Aracılığı ile
Transformasyonu 10.6.1.3 Polen Tüpü Yolağı 10.6.1.4 Çavdarda Çiçek Filizi Enjeksiyonu 10.6.1.5 Çimlenmekte Olan Polen Tanelerinin
Elektrotransformasyonu 10.6.1.6 Fide İnfiltrasyonu ile Medicago Transformasyonu 10.6.2 Değerlendirilmesi Gereken Kriter: Bitkim Transgenik mi? 10.6.2.1 Direnç Genleri 10.6.2.2 Markör (İşaret) Genleri
10.6.2.3 Transgen DNA xv
263
265
265
265
265
266
266
267
267
268
268
268
269
10.7 Geleceğe Bakış 269
Kaynaklar 272
11. Transgenik Bitki Analizi Janice Zale
275
11.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 11.0.1 Özet 11.0.2 Tartışma Soruları 275
275
275
11.1 Giriş 276
11.2 Yönlerle İsimlendirilmiş Analizler: Pusula Döndüğünde 276
11.3 Başlangıç Taramaları: Aday Transgenik Bitkiler 11.3.1 Seçici Ortamda Tarama 11.3.2 Polimeraz Zincir Reaksiyonu 11.3.3 Enzim Bağlı İmmunosorbent Analizi (ELISA)
277
277
278
279
11.4 Tanımlayıcı Moleküler Karakterizasyon 11.4.1 Tam Transgen Entegrasyonu 11.4.2 Tam Transgenlerin veya Kasetlerin Varlığının Belirlenmesi 11.4.3 Transgen İfadesi: Transkripsiyon 11.4.3.1 Northern Blot Analizi 11.4.3.2 Kantitatif Eş Zamanlı Ters Transkriptaz (RT)-PCR 11.4.4 Transgen İfadesi: Translasyon: Western Blot Analizleri 280
280
284
284
284
285
286
11.5 Dijital Görüntüleme 11.6 Fenotipik Analiz 11.7 Sonuçlar Kaynaklar 287
287
287
288
12. Mevzuatlar ve Biyogüvenlik Alan McHughen
291
12.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 12.0.1 Özet 12.0.2 Tartışma Soruları 291
291
291
12.1 Giriş 291
12.2 Genetik Mühendisliğinin Tarihi ve Mevzuatı 293
12.3 GDO Mevzuatı 296
xvi
İÇİNDEKİLER
12.3.1 Amerika Birleşik Devletleri 12.3.1.1 USDA 12.3.1.2 FDA 12.3.1.3 EPA 12.3.2 AB 12.3.3 Kanada 12.3.4 Uluslararası Perspektifler 296
297
297
298
299
300
301
12.4 Sonuçlar 302
Kaynaklar 309
13. Transgenik Bitkilerin Tarla Denemeleri Detlef Bartsch, Achim Gathmann, Christiane Saeglitz ve Arti Sinha
311
13.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 13.0.1 Özet 13.0.2 Tartışma Soruları 311
311
311
13.1 Giriş 312
13.2 Çevresel Risk Değerlendirme (ÇRD) Süreci 13.2.1 İlk Değerlendirme (ÇRD Adım 1) 13.2.2 Problem Formülasyonu (ÇRD Adım 2) 13.2.3 Kontrollü Denemeler ve Bilgi Toplama (ÇRD Adım 3) 13.2.4 Risk Değerlendirmesi (ÇRD Adım 4) 13.2.5 Aşamalı Risk Değerlendirmesi ile İlerleme 312
313
313
313
313
313
13.3 Örnek Risk Değerlendirmesi: Bt Mısır Örneği 13.3.1 Hedef Olmayan Tırtıllar Üzerinde Bt Mısır Poleninin Etkisi 13.3.2 İstatistiksel Analiz ve Kelebekler Üzerindeki
Potansiyel Olumsuz Etkilerinin Tahmini ile İlişkisi 314
315
13.4 Güvenliğin İspatına Karşı Tehlikenin Kanıtı 319
13.5 Yararlarının Kanıtlanması: Tarımsal Performans 319
13.6 Sonuçlar 320
Kaynaklar 323
14. Tarımsal Biyoteknolojide Fikri Mülkiyet: Ortak Erişim için Stratejiler Alan B. Bennett, Cecilia Chi-Ham, Gregory Graff ve Sara Boettiger
317
325
14.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 14.0.1 Özet 14.0.2 Tartışma Soruları 325
325
325
14.1 Giriş 326
14.2 Tanımlanmış Fikri Mülkiyet 327
14.3 Tarımsal Araştırmalarda Fikri Mülkiyet Hakları 329
14.4 Tarımsal Biyoteknolojide “Ortak Olmayan Kaynaklar”ın Ortaya Çıkışı 14.4.1 Gen Aktarım Teknikleri 14.4.2 Seçici İşaretleyiciler 14.4.3 Konstitütiv Promotörler 14.4.4 Bitkilerde Doku ya da Gelişim Aşamalarına Özgün Promotörler 14.4.5 Hücre İçi Lokalizasyon 331
331
332
332
332
333
14.5 Faaliyet Serbestliği
333
14.6 Serbest Erişim İçin Yöntemler 336
İÇİNDEKİLER
xvii
14.7 Sonuçlar 338
Kaynaklar 339
15. Niçin Transgenik Bitkiler Çok Tartışmalıdır Douglas Powell
343
15.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 15.0.1 Özet 15.0.2 Tartışma Soruları 343
343
343
15.1 Giriş 15.1.1 Frankenstein’ın Perde Arkası 15.1.2 Tarımsal Yenilikler ve Sorular 343
344
344
15.2 Risk Algılamaları 345
15.3 Korkulara Karşı Tepkiler 347
15.4 Beslenme Endişesi: Örnek Olaylar 15.4.1 Pusztai’nin Patatesleri 15.4.2 Kral Kelebeği Kanat Çırpması 348
349
349
15.5 Ne Kadar Fayda Yeterli 350
15.6 Devam Eden Tartışmalar 15.6.1 Sürece Karşı Ürün 15.6.2 Sağlık Endişeleri 15.6.3 Çevresel Endişeler 15.6.4 Tüketici Tercihi 351
351
352
353
353
15.7 Ticaret ve Kontrol 353
15.8 Sonuçlar 354
Kaynaklar 354
16. Bitki Biyoteknolojisinin Geleceği C. Neal Stewart, Jr. ve David W. Ow
357
16.0 Bölüm Özeti ve Amaçlar 16.0.1 Özet 16.0.2 Tartışma Soruları 357
357
357
16.1 Giriş 357
16.2 Hassasiyeti Artıran Bölgeye Özgü Rekombinasyon Sistemleri 16.2.1 Transgenik Bitkilerden veya Bitki Parçalarından DNA'nın
Uzaklaştırılması 16.2.2 DNA’nın Daha Hassas Entegrasyonu 359
16.3 Çinko-Parmak Nükleazları (ZFN)
363
16.4 Gıdanın Geleceği (Yakıt ve Farmosötik)
364
16.5 Sonuçlar 365
Kaynaklar 368
Dizin
371
361
362