HÜCRE BÖLÜNMESİ

GAMZE ÇIPLAK
11-06-2258 BİYOLOJİ- İ.Ö.
HÜCRE BÖLÜNMESİ
Tüm canlılarda görülen hücre bölünmesinin amacı; bölünmenin meydana geldiği
canlı ve hücre tipine bağlı olarak, yeni fertler meydana getirmek,
regenerasyon(yenilenme) ve büyümeyi sağlamak ve eşey hücrelerini oluşturmaktır.
Hücre bölünmesi, hücrenin belli bir büyüklüğe ulaştıktan sonra meydana gelir.
Bunun nedeni,hücre büyüdükçe yüzey ile hacim arasındaki ilişki ve nukleus(çekirdek)
ile sitoplazma arasındaki ilişkinin bozulmasıdır. Hücre büyüklüğünün artması
nukleusun hücre üzerinde yeterince etkili olmasını engeller. Bu da birçok hücre içi
yaşamsal faaliyeti zora sokar. Yani hücrenin hayatını tehlikeye sokabilir.
Prokaryotlarda (bakteri ve arkealar) ve tek hücreli protistlerde hücre bölünmesi
birey artışını yani üremeyi sağlarken, çok hücreli canlılarda (bitki ve hayvan gibi)
organizmanın büyümesini ya da vücutta yıpranmış veya hasar görmüş hücrelerin
yenilenmesini sağlar.
Hücrelerde genellikle büyüme ve regenerasyonu sağlayan mitoz (ve somatik
hücre bölünmesi) ve yeni döllerin meydana gelmesini sağlayan gametlerin oluşumu
için mayoz olmak üzere iki tip bölünme görülür.
Bunlardan başka amitoz denilen bir bölünme şekli daha görülür. Bu bölünmede
önce nukleolus,sonra nukleus, daha sonra sitoplazmanın uzayıp ortadan boğumlanıp
ikiye ayrılmasıyla meydana gelir. (*Ör: Amip tomurcuklanma tipinde amitoz bölünme
ile çoğalır) Amitoz bölünme bazı ilkel bitkilerde, bazı dejenerasyon gösteren
hücrelerde ve doku kültürlerinde görülür.
1
*Şekil-1 : Amipte Amitozla Çoğalma
Buna benzer şeklide, tam mitoz sayılmayan başka bölünmelerde vardır.
Bakterilerin zarlı çekirdekleri olmadığından bölünmeleri amitoza örnektir.
MİTOZ BÖLÜNME
Nukleusun benzer kromozomlara sahip, kendine benzer iki nukleusa
ayrılmasına mitoz veya karyokinez denir. Eşeysiz üremenin temelini mitoz bölünme
oluşturur. Mitoz bir çekirdek bölünmesidir. Bölünen hücrenin kalıtsal maddesi önce
kopyalanır, sonra eşit olarak iki yavru hücreye aktarılır. Mitoz bölünme tek hücreli
canlılardan, çok hücreli canlılara ve insana kadar bir çok canlı grubu tarafından
gerçekleştirilebilir. Kromozom sayısı ne olursa olsun bölünme yeteneği olan her
hücre mitozla çoğalabilir.
Şekil-2 : Kromozom Sayıları Farklı Hücreler
Mitozla Çoğalabilirler
Mitoz bölünme profaz, metafaz, anafaz ve telofaz olmak üzere dört faz halinde
incelenmektedir. İki bölünme arasındaki faza interfaz veya metabolik faz denir.
İnterfaz safhasında kromatin maddesi genellikle ağsı bir yapı halindedir.
2
İNTERFAZ (HAZIRLIK) SAFHASI:
Bu safhada nukleus (çekirdek) ve nukleolus (çekirdekçik) belirgin bir şekilde
görülür. Kromozomlar düzensiz ve ince kromatin iplikleri yığını şeklindedir. Hücrenin
bu safhada dinlenmeden öteye protein sentezi, farklılaşma, büyüme, genetik
materyalin replikasyonu ve hücre organellerinin ikiye bölünmesi gibi çok yoğun
faaliyetler içindedir. Hücre zamanının büyük kısmını interfaz evresinde harcar. G1, S
ve G2 evrelerinden oluşur.
G1(Birinci Boşluk) Evresi: Bu evrede hücrenin hacmi büyür, hücrede enzimler
ribozomlar ve zar sistemleri sentezlenir. Protein ve ATP sentezlenmeye başlanır.
Organeller kendilerini eşlerler. Özellikle iğ ipliklerinin yapımında kullanılacak
proteinler bu evrede hazırlanır. bu evrede sentezlenen özel proteinlerden
mikrotüpçükler ve ipliksi filamentler oluşur.
S Evresi:Bu evrede DNA ve sentrozomlar kendini eşler. DNA ile ilişkili olan
histon proteinleri sentezlenir. Organel eşlemesi devam eder. Bu evre sonunda
kromozom sayısı iki katına çıkar(dublike olur). DNA molekülleri bu aşamada uzundur
ve iplik şeklindedir. Replikasyon aşamasında kardeş kromatitlerin (birbirine bağlı
kromozom çiftlerinin) birbirine bağlı kalması hayati önem taşımaktadır.Böylece her
yavru hücrenin,mitoz sonunda, kendini eşlemiş her bir kromozomdan sadece bir
kopya alması sağlanmış olur.
G2(İkinci Ara) Evresi: Bu evrede hücre bölünmesi için gerekli hazırlıklar
tamamlanır. Bölünmede kullanılacak enzimler, proteinler ve ATP sentezlenir.
Sitoplazma bölünmesi için gerekli yapılar oluşturulur. G2’nin sonunda, ikinci kontrol
noktası, hücre döngüsünü durdurabilir veya mitozun devamını sağlar. İnterfaz
evresinde çekirdekte açılıp yayılmış kromozomlar, kısalıp kalınlaşır. Böylece G2
evresi sona erer ve mitoz başlar.
İnterfazın G1, S ve G2 olarak adlandırılan bu üç alt devresi ile M safhası olarak
adlandırılan mitozun profaz, metafaz, anafaz ve telofaz safhalarının hepsine birden
Hücre Siklusu denir. Siklusta en büyük değişiklik G1 evresinde görülür.
İnterfazdan sonra, karyokinez (çekirdek bölünmesi) ve sitokinez (sitoplazma
bölünmesi) olmak üzere iki kademede mitoz gerçekleşir.
Bir hücrenin hayat döngüsü aşağıdaki şekildeki gibi gösterilebilir.
3
Şekil-3: Bir vücut hücresinin hayat devri
1)PROFAZ:
İnterfaz sonunda eşlenmiş durumdaki kromatin iplikler bu evrede kısalıp
kalınlaşarak kromozom halini alırlar. Nukleolus(çekirdekçik) yok olmaya başlar,
sentrioller birbirinden ayrılarak kutuplara doğru hareket ederler.
Bu evrede kromozomlar,kardeş kromatitler şeklinde belirgin hale gelene kadar
kısalıp yoğunlaşırlar. Sentrioller iğ ipliklerini oluşturmaya başlarlar.
Profazın sonuna doğru nukleus zarı, nukleolus ve endoplazmik retikulum
erimeye başlar. İğ ipliklerinin oluşması tamamlanır ve kromozomların sentromerleri
(kardeş kromatitlerin boğum yeri)tarafından meydana getirilen kinetokor, iğ ipliklerine
tutunur. Profaz sonuna doğru mikrotüpçükler, ileride iğ ipliklerinin bulunacağı eksen
boyunca dizilirler. Bu anda mitotik iplikler ortaya çıkar. Mitotik iplikler, kardeş
kromatitlerin yavru hücrelere doğru hareketine ve ayrılmasına yardım eden
mikrotüpçüklerden oluşur.
Profaz sonuna doğru kromozomların oluşumuyla nukleoluslar ve nukleus zarı
kaybolur. Endoplazmik retikulum erimeye başlar.
4
2)METAFAZ:
Kısalıp kalınlaşmış olan kromozomlar hücrenin ekvator bölgesine doğru hareket
ederler. Kromozomlar en belirgin halini metafazda alırlar. Sentrozomlardan oluşan iğ
iplikleri, kromozomları sentromerlerinden (eşlenmiş kromozomların ortası) yakalarlar.
Metafazın sonuna doğru kromozomları oluşturan kardeş kromatitler birbirinden
ayrılmaya başlar. Sentromer bölgelerinden iğ ipliklerine bağlı kalırlar.
Metafazın sonunda ekvatoral düzlemde toplanan kromozomların sentromerleri
boyuna ikiye yarılarak her bir kromatid zıt kutba doğru yönelir.
3)ANAFAZ:
Mitoz bölünmedeki en kısa evre anafaz evresidir. Anafaz, kromozomu oluşturan
kardeş kromatidlerin ayrılarak zıt kutuplara hareket etmesiyle başlar. Kardeş
kromatidlerin ayrılmasıyla oluşan yapılar yavru kromozom olarak adlandırılır.
Kromozomların kutuplara hareket mekanizması tam olarak bilinememektedir. Bu
modellerden birine göre; bir motor proteini olan dineinin ATP enerjisi kullanarak
kinetokorları ve kromozomları kutuplara itmesiyle hareketin sağlandığıdır. Diğer bir
model ise kinetokorların mikrotüpçüklere pasif olarak bağlandığını, kromozomların
ayrılması için gerekli olan gücün, kutuplarda, mikrotüpcüklerin uçlardan itibaren
kısalması ile oluşturulduğunu ve çekme kuvvetinin, mikrotüpçükler yoluyla kinetokora
nakledildiğini öne sürer. Başka modeller de vardır.
Kromozomların kutuplara erişmesiyle anafaz evresi sona erer.
4)TELOFAZ:
Bu evrede kutuplara ulaşan kromozomların etrafında yeni bir nukleus zarı
oluşur. Çekirdek içinde kalan kromozomlar incelip uzayarak kromatin iplik halini
alırlar. Profaz evresinde parçalanmış olan endopalzmik retikulum yeniden oluşturulur.
İğ iplikleri kaybolur. Nukleoluslar yeniden oluşturulur.
Böylece karyokinez(çekirdek bölünmesi), yani mitoz tamamlanmış olur ve
sitokinez (sitoplazma bölünmesi) başlar.
5
SİTOKİNEZ:
Mitoz bölünmeden sonra sitokinez başlar. Sitoplazmanın yavru hücrelere
paylaştırılması, yani ikiye bölünmesi olayıdır. Hayvan ve bitki hücreleri için farklı
şekillerde meydana gelir. Hayvan hücrelerinde ekvatoral bölgedeki bir boğum sonucu
meydana gelir. Dışardan içeriye doğrudur. Bitkilerde ise selüloz çeper
boğumlanmaya izin vermediği için fragmoplast ve hücre levhasının oluşumu ile
meydana gelir. İçten dışa doğrudur. Hücrede oluşan ara lamel hücreyi ikiye böler.
Mitoz bölünme sonucunda başlangıçtaki hücreyle aynı genetik yapıda, iki hücre
oluşur. Hücrelerin sadece sitoplazma miktarları birbirinden farklı olabilir.
6
Şekil-4 : Mitoz Bölünmenin Evreleri
7
MAYOZ BÖLÜNME
Hücrede kromozom sayısının yarıya indiği ve sonuçta n sayıda kromozoma
sahip dört hücrenin meydana geldiği, eşeyli üreyen canlıların eşem hücrelerinde
meydana gelen bölünme şeklidir. Mayoz bölünmenin amacı çoğalma değil, aksine
eşeysel rekombinasyonları ve bunun sonucunda biyolojik çeşitliliği meydana
getirmektir.
Gelişmiş canlıların vücut hücrelerindeki kromozom sayısı diploittir (2n). Bu
canlıların üreme hücrelerinde (yumurta ve sperm) ise monoploit (n) sayıda kromozom
bulunur. Üreme hücreleri (gametler) mayozla meydana gelir. Böylece kromozom
sayısı yarıya indirilir ve döllenme sonucu oluşan hücrenin (zigotun) kromozom sayısı
2n olur. Yani türün kromozom sayısı korunmuş olur.
Mayoz bölünme genetik çeşitliliğe katkı sağlar.
Birbirini takip eden iki bölünme şeklinde olan mayozun birinci bölümünde
kromozom sayısı yarıya iner, ikinci bölümünde ise tipik bir mitoz bölünme meydana
gelir. Oluşan hücreler hem birbirlerinden, hem de ana hücreden farklı kalıtsal yapıda
olabilir.
Şekil-5 : Mayoz Bölünmenin Safhaları
Art arda devam eden bölünmelere Mayoz-Ⅰ (Ⅰ.Meios bölünmesi), Mayoz-Ⅱ (Ⅱ.
Meios bölünmesi), iki bölünme arasındaki, mitozun interfazına benzeyen ara faza da
interkinez denir.
Mayoz bölünme de mitoz bölünme gibi interfaz safhasından sonra, yani DNA
replikasyonundan sonra meydana gelir.
8
MAYOZ-Ⅰ:
Mayoz bölünmenin, mitoz bölünmeden farklı olmasını sağlayan olaylar bu
evrede gerçekleşir. Ancak en büyük fark profaz evresinde görülür. Mitozda olduğu
gibi dört evreden oluşur.
1)PROFAZ-Ⅰ:
Çekirdek zarı ve çekirdekçik erimeye başlar. Kromozomlar kısalıp kalınlaşır. 5
evrede incelenir. Bu evreler;
A)LEPTOTEN: Profazın başlangıcı olan leptoten ile kromozomlar ince iplikler halinde
belli olmaya başlarlar. İki kardeş kromatid birbirine sarılı halde bulunur. Ayrıca
kromatidler üzerinde cromomere (kromer) denilen ve koyu boyanan bölgeler fark
edilir.
B)ZİGOTEN: Biri anadan diğeri babadan gelen homolog kromozomlar yan yana
gelerek eşleşmeye başlarlar. Bu eşleşme bir uçtan diğer uca doğru devam eder. Bu
evrede her biri iki kromatid taşıyan iki kromozomun yan yana durmasıyla sanki canlı
n sayıda kromozom taşıyormuş görülür.Görülen bu yapıya tetrad denir.
C)PAKİTEN: Homolog kromozomların eşleşmesi tamamlanır ancak kromozomlar
kısalmaya devam eder. Ayrıca bu evrede kromozomlar arasında genetik madde
alışverişi (crossing-over) olur. Bu olay homolog kromozomların birbiri üzerine çakışan
kiyazma (chiasma) kısmında gerçekleşir. Bu olay sadece mayoz bölünmede görülür.
Oluşan hücrelerde kalıtsal çeşitliliği arttırır. Bir kromozom üzerindeki genler arası
uzaklık arttıkça, crossing-over’la değişme ihtimali artar.
D)DİPLOTEN: Tetrad’daki homolog kromozomlar birbirinden ayrılmaya başlar. Ancak
kiyazma bölgelerinde ayrılma olmaz ve kiyazmalar uca doğru kaymaya başlar. Bu
fazda da kromozomlar kısalma ve kalınlaşmaya devam eder.
E)DİAKİNEZ: Kromozomlar son halini alır nukleolus kaybolur nukleus zarı parçalanır.
Böylece profaz-Ⅰ sona ermiş olur.
2)METAFAZ-Ⅰ:
Mitoz bölünmeden farklı olarak homolog kromozomlar hücrenin ortasında üst
üste gelecek şekilde iki sıra halinde dizilir. Bu sayede kardeş kromatidler yerine
homolog kromozomlar birbirinden ayrılır.
9
3)ANAFAZ-Ⅰ:
Homolog kromozomlar birbirinden ayrılmaya başlar. Bu olay kalıtsal çeşitliliğin
sağlanmasında önemlidir. Bu evrede indirgenme (redüksiyon; kromozom sayısının
yarıya inmesi) bölünmesi olur.Yani yavru hücrelere giden kromozom sayısı ana
hücreninkinin yarısı kadardır. Ayrıca crossing-over nedeniyle kutuplara giden
kromozomlar ana hücrenim kromozomlarına benzemezler.
Mayozda krosing-over olmasa bile, homolog kromozomlar rastgele ayrıldığı için,
her zaman çeşitlilik sağlanmış olur.
4)TELOFAZ-Ⅰ:
Mitoz bölünmede olduğu gibi önce nukleus bölünmesi tamamlanır ve nukleus
zarı oluşur. Telofazın sonuna doğru sitoplazma bölünmesi başlar. Sitokinez mitoz
bölünmede olduğu gibi gerçekleşir.
Mayozun ikinci bölünmesi başlamadan önce mayoz-I de olduğu gibi interfaz
safhası görülmez. Yani DNA eşlenmesi gerçekleşmez. Sadece hayvan hücrelerinde
bölünme başlamadan önce sentrozomlar kendini eşler.
İNTERKİNEZ:
Hücre birbirini takiben iki mayoz bölünme arasında meydana gelen interfaz gibi
çok kısa bir safha geçirir. Bu safhaya interkinez denir.
İki kutuptaki kromozom gruplarının etrafında ince bir nukleus zarı oluşarak iki
yavru nukleusun meydana gelmesi sağlanmış olur.
İnterfazdan farkı burada genetik maddenin replikasyon yapmaması ve yeni
kromotidlerin meydana gelmemesidir. Bu faz genellikle kısa sürer.
MAYOZ- Ⅱ :
Bu evrede mayoz-Ⅰ’de meydana gelen her iki nukleusda mitoz bölünmesine
benzer bir bölünme meydana gelir. Tüm evreleri ve evrelerde meydana gelen olaylar
mitoz bölünme ile aynıdır.
Mayoz-Ⅱ sonucunda her biri haploit(n) kromozomlu dört hücre oluşur.
10
1)Profaz II:
Çok kısa sürede tamamlanan bir safhadır. Eğer oluşmuşsa nukleus zarı eriyerek
kaybolur. İğ iplikleri kısalıp kalınlaşır.
2)Metafaz II:
Kardeş kromatidleri taşıyan kromozomlar hücrenin ortasında tek sıra halinde
dizilirler. Kromozomlar sentromerlerinden iğ ipliklerine bağlanırlar.
3)Anafaz II:
Hücrenin ekvator düzleminde dizilmiş olan kromatitler iğ ipliklerinin kısalıp
helezonlaşmasıyla birbirinden ayrılır. Mitozda olduğu gibi kromatit ayrılması
gerçekleştirilmiş olur.
4)Telofaz II:
Bu safhanın tamamlanmasıyla mayoz bölünme bitmiş olur. Profaz II evresinde
kaybolan çekirdek zarı yeniden yapılır. Kromozomlar tekrar kromatin iplik haline
dönüşür. Mayoz bölünmenin başlangıcında kaybolan çekirdekçikler tekrar ortaya
çıkar.
Telofazın sonuna doğru sitoplazma bölünmesi başlar. Sitokinezin
tamamlanmasıyla diploit (2n) kromozomlu eşey ana hücresinden haploit (n)
kromozomlu dört hücre oluşmuş olur.
Bazı bitkilerde mayoz-Ⅰ’den sonra birinci bölmenin oluşumu ile iki hücre, mayozⅡ’den sonra her iki hücrenin ikiye ayrılmasıyla dört hücre meydana gelebilir.
11
Şekil-6 : Mayoz Bölünmenin Evreleri
12
Tablo-1: Mitoz ve Mayoz Bölünmenin Karşılaştırılması
13
Şekil-7: Hücre bölünmesinin üç çeşidi
GAMET OLUŞUMU(GAMETOGENEZ)
Mayoz bölünme eşeyli üremenin temelidir. Çünkü eşeyli üreyen canlılarda
üreme organlarındaki diploit(2n kromozomlu) eşey ana hücreleri mayoz bölünme
geçirerek gametleri oluşturur. Eşey ana hücrelerine gametogonyum adı verilir.
A)SPERMATOGENEZ(SPERM OLUŞUMU):
Sperm (erkek gamet) hücresi, erkek üreme organlarındaki (testisler) eşey ana
hücrelerinin (spermatogonyum) mayozla bölünmesiyle meydana gelmektedir. Her
Spermatogonyum’dan 4 adet sperm meydana gelir. Bu yavru hücrelerin hepsi yaşar.
14
Şekil-8: Sperm Oluşumu (Spermatogenez)
Hücrenin baş kısmındaki *akrozom (bkz; Şekil-10), yumurta zarını eriterek,
sperm çekirdeğinin yumurtaya girmesini sağlar.
B)OOGENEZ(YUMURTA OLUŞUMU):
Yumurta,dişi üreme hücresi olup bu hücre ovum adını alır. Bu hücre dişi üreme
organı olan ovaryumlardaki diploid (2n kromozomlu) eşey ana hücrelerinin
(Oogonyum) mayozla bölünmesinden meydana gelir. Bir Oogonyum’dan ancak bir
yumurta oluşur. Diğer üç hücre daha küçük olup, döllenme özelliğine sahip
değillerdir. Bunlara kutup hücreleri denir. Parçalanarak atılırlar.
Yumurta hücreleri, sperm hücrelerine göre daha büyük olup, az sayıda
oluşturulurlar.
Şekil-9 : Yumurta ve Oluşumu (Oogenez)
15
*Şekil-10: Akrozom reaksiyonunu gösteren bir diyagram
16