BÖLÜM 9 Öğrenme ve bellek Morris Moscovitch, Jason M. Chein
advertisement
BÖLÜM 9 Öğrenme ve bellek Morris Moscovitch, Jason M. Chein, Deborah Talmi ve Melanie Cohn Taslak 1.0 Giriş 1.1 İşlevsel bir bakış 1.2 Öğrenme ve belleğin işlevsel yapısı 1.3 Açık ve dolaylı bellek 2.0 Amnezi 2.1 HM: En İyi Çalışılan Amnezi Hastası 2.2 Amnezinin Özeti 2.3 Örtük ve Presodüral Hafıza:Amnezi Fonksiyonları Korunmuştur 2.4 Korunan Prosedural Hafıza 3.0 Belleğin Oluşumları 3.1 Otobiyografik Anıların Elektriksel Uyarımı 3.2 Uzun Süreli Potensiyalizasyon ve Uzun Süreli Depresyon : Uyarıcı ve Ketleyici Bellek İzleri 3.3 Birleştirme: Sinaptik Mekanizma, Gen Transkripsiyonu ve Protein Sentezi 3.4 Sistemi Birleştirme: Orta Temporal Lob ve Neokorteks Arasında Etkileşim 4.0 Bellek Çeşitleri 4.1 Epizodik ve Semantik Bellek: Hatırlamaya Karşı Bilmek 4.2 Epizotik Bellekler Zaman İçinde Semantik Belleklere Dönüşebilir 4.3 Epizotik ve Semantik Bellek Çoğunlukla Bütünleşmiştir 5.0 Bilinçsiz Öğrenme ve Belekte MTL 5.1 Seçici Dikkat Öğrenme İle Çatışır 6.0 Prefrontal Korteks, Bilinçlilik ve Aktif Bellek 6.1 Çalışma Belleği: Frontal Lob Bellekle Amaçlı Çalışır 6.2 Açık Prefrontal Korteks (bilinçli) ve Örtük (bilinçsiz) Öğrenme ve Bellek 6.3 Çalışma Belleğinin Farklı Türleri 6.4 Aktif Belleğin Farklı Türleri 6.5 Prefrontal Korteks-Depolama ya da İşlem Kontrolü 6.6 Prefrontal ve MTL Bölümlerinin Aktif Bellek İçin Birleşmesi 7.0 Üstbiliş ve Geri getirme 7.1 Yanlış Alım/GERİ GETİRME 7.2 Hemisferik Laterilizasyonun Geri Alımı 7.3 Teta Ritimleri Hafızanın Geri Getirilmesini Koordine Edebilir 8.0 Öğrenmenin Diğer Türleri 9.0 Özet 10.0 Çizimler ve Sorular 1.0 GİRİŞ Bellek düşünce, deneyim ya da davranışlardan etkilenen, dayanıklı bir temsil olarak tanımlanabilir. Öğrenme ise geniş beyin alanlarını ve faaliyetlerini kapsayan temsillerin elde edilmesidir. İnsan beyni oldukça etkileyici hacimlere ve şaşırtıcı sınırlara sahiptir. Örneğin; öğrencilerin birçoğu “daha iyi bir belleğe” sahip olmayı ister-özelikle bilgiyi tam da istendiği gibi kolayca ve doğru olarak depolamak ve gerektiğinde geri çağırmak anlamıyla. Bununla birlikte, yeni kültürel bir araştırmaya göre, insan beyni akademik çalışma ve deneyler için gelişmemiştir. Daha ziyade hayatta kalma mücadelesi için gelişmiştir. Bizim en iyi bellek performansımız, geleneksel bilgisayarların hatasız sayı dizileri kadar değildir. Beyinlerimiz daha çok karmaşa, belirsizlik ve tuhaf meydan okumalarla ilgilenmede olağanüstü iyidir, bu tür insanlar gerçek dünyanın üstesinden gelmek zorundadırlar. İnsanlar yeni durumlara uyum sağlamakta olağanüstü bir esneklik gösterirler. Bu esnekliği öğrenme ve bellek sağlar. Müthiş öğrenme kapasitemiz, neolitik çağlara uyum sağlamış bir beyni günümüzde bilgisayar dünyasına, beyin bilimlerine, akademik öğrenmeye başarıyla uygulamamıza izin verir. Burada müthiş öğrenme yeteneğimiz hakkında özel bir şeyler olmalı. Bellek depolamanın korteksin(beyinzarının) birçok bölümünde oldukça yaygın değişiklikleri kapsadığına inanılır. Bu depolama süreci sıklıkla “nöronlar birlikte ateşlenir, birlikte gönderilir” kuralını takip eden geniş ölçekli Hebbian öğrenmeyi kapsar(bkz Bölüm 3, Ek A). Böylece nöronlar arasındaki bağlantısal etkinlik, onlar arasında eksitatör ve inhibitör olarak güçlü bağlantılara yol açar. Uzun süreli bellek daha güçlü eksitatör ve inhibitör sinaptik bağlantıları gerektirirken, geçici hücre montajlarının kısa süreli belleği koruduğu düşünülür. Bu fenomen için kanıt bulunmasına rağmen, biz henüz, meydana geldiği düşünülen beyin bölgeleri boyunca değişen uzun dönemli bağlantıları incelemeye yeterli değiliz. Böylece Hebbian belleği, ardına daha araştırılması gereken bir kavram bırakır. Bazı görüşlere göre bütün korteks, sinaptik bağlantıların arka algısal bölgeden frontal yönetici ve motor kortekse geçişi olarak öğrenmeyi sağlayabilir (Fuster, 2004). Diğerleri daha çok temporal loba odaklanır ki geleneksel nöroloji temporal lobu bellek işlevi ile bağdaştırır. Bu bölümde göreceğimiz en önemli beyin yapıları neokorteks -görülebilir dış beyin- ve iki hippcampi ve onları çevreleyen dokuları birleştiren medial temporal lob(MTL)dur (sf.254 (b), Şekil 9.1 ve 9.2). MTL uzamsal olarak karmaşıktır ve bu bölümün sonunda, onun yerine ve şekline dair bir fikir oluşturmak için onu resmetmeye biraz vaktinizi adamanız gerekecektir. Neredeyse hala hipokambüsün deneyimleri belleğe aktarmaktan sorumlu olduğuna inanılıyordu, fakat şimdi daha iyi yöntemler hipokambal komşuluğun hepsini medial temporal lob ile birleştirir. MTL, altıdan daha fazla katmanı olan çok eski memeli duyu korteksleri ile binişir. Çağdaş memelilerin yeni korteksi olan neokorteks, her zaman altı katmana sahiptir; bu da onu MTL’den ayıran özelliktir. MTL ve büyük neokorteks, bizim günlük deneyimlerimizin akışı içinde bilgiyi depoladığımız ve elde ettiğimiz gibi, birbirleriyle bir diyalog içindedir. Şekil 9.1: Medial temporal lob ve hipokambi. Bellek bölümleri akılda canlandırmak için uzamsal olarak karmaşık ve zordur. Bu kolaj iki bakış açısını gösterir. Sol panel beynin çaprazlaşan bölümlerinin önden akaya kesitini gösterir, kırmızıyla yuvarlak içine alınan MTL. Sağ panel ise her bir hemisferdeki hipokambiyi gösterir, karmızıyla yana yatırılmış şekilde gösterilen amigdala. Hipokambinin her bir temporal lob içine gömülmüş döngüsel yapılar olduğuna dikkat edin. MTL, hipokambiyi ve komşu ‘rhinal’ yapılarını kapsar. MTL, eski evrimsel soyu nedeniyle çoklu işleve sahiptir. Hipokambüs ilk başlarda memelilerde ve farelerde uzamsal yerleştirmenin haritası olarak ele alındı. Fakat hipokambüs aslında ‘rhinal’, ‘entorhinal’ ve ‘perirhinal’ korteks olarak adlandırılan MTL bölümlerinin neden olduğu koku alma duyusunun kodlanmasını sağlar. (‘Rhinos’ Yunancada ‘burun’ anlamına gelir, konuşma dilinde rhinoceros yani ‘burun boynuzu’ anlamına geldiği gibi- Şekil 9.3.) MTL aynı zamanda IT(inferior temporal lob) ile etkileşim içindedir (bkz Şekil 9.3). IT alanını yüksek dereceli görsel nesnenin tamamlanması olarak gösterilen şekliyle hatırlayabilirsiniz (bkz Bölüm 8). Nöronların bu bölgede ateşlenmesi bilinçli görsel algı ile karşılıklı ilişki içindedir (Sheinberg ve Logotheis, 1997). Böylece MTL, bilinçli görsel bilgiyi yüksek derecede almak için stratejik olarak yerleşmiştir. İşitsel korteks MTL’nin köşesinin hemen etrafındadır, bu da işitsel bilginin MTL’yi de besleyebileceğini akla getirir (bkz Bölüm 7), ve amigdala duygusal bilginin başlıca merkezi olan hipokambinin hemen yanıbaşında ikamet eder (Şekil 9.3). Böylece MTL çok büyük bir etkiye sahip bir kavşak konumundadır; beynin birçok girdisinin kaynaşması, öğrenmenin ve yeniden düzenlemenin koordinasyonu için neokorteksin birçok bölümünde iyi bir şekilde yerleşmiştir. İnsanın birçok korteksi, yüz milyonlarca yıldan önceki ilk bölümlerinin dışa doğru çıkmasıyla oluşan neokortekstir. Yukarıda bahsedildiği gibi, neokorteksin milyarlarca nöron arasındaki değişen sinaptik bağlantıları kodladığına inanılır. Kortekste ve onun uydu organlarında, özellikle de talamusta tüm bunlara harfi harfine uyan böyle trilyonlarca sinaps vardır (bkz Bölüm 3). Hipokampüs, bilişsel (neokorteks) ve duygusal (limbik) alan hakkındaki bilgiyi bütünleştirmek ve bu bilgiyi bilinçli deneyimlenmiş bir olayı bir bellek izi olarak bağlamak için ideal olarak yerleşmiştir (Moscovitch, 1995). Şekil 9.2: Bellek alanı görsel objeyi kabul eder. Bu ortak bakış MTL’nin IT’ye sıkı bir şekilde bağlandığını gösterir. IT alanı, görsel nesnenin bilinçli olarak kavranmasını destekliyor görünüyor. MTL aynı zamanda amigdalayı da kapsar. İşitsel korteks temporal lobun dışında hemen köşesinin etrafında yerleşmiştir. Kaynak: Vuilleumier, 2005. Şekil 9.3: MTL yaygın bağlantılara merkez olan bir lobdur. MTL, perirhinal korteksi kapsar; görsel, işitsel, duyusal-motor, duygusal, motor, bellek ve yönetici bölümlerle geniş bağlantılara sahiptir. Bu, MTL’nin uzun süreli bellek için bilgiyi alması, bağlaması ve yayması için ideal bir konumda olmasını sağlar. Neredeyse tüm bağlantıların aynı yöne gittiğine dikkat edin (çifte ok). Kaynak:Murray ve Richmond, 2001. 1.1 İşlevsel bir bakış Şekil 9.4 şunu önermektedir; görsel korteks (örneğin) ilk olarak bir masadaki bir fincan kahve görüntüsünü alır. Ondan sonra kahve kabının algılanması ile kortikal faaliyet karşılıklı ilişki içinde, görsel kortekste ve diğer bölümlerde yaygın bellek izlerini harekete geçiren ve bağlayan MTL’ye yayılır. Bazı bilim insanları, görsel girdi bölümleri ve neokorteksin diğer kayıtlı bölümlerinin saniyenin onda biri gibi kısa bir zaman devresinde birbirleriyle yankılandığına inanır, koordine edilmiş gamma elektriksel faaliyetlerinde gösterildiği gibi (sıklıkla ‘40 Hertz hipotezi’ olarak adlandırılır) (Llinas ve Pare, 1991; Engel ve Singer, 2001; Freeman ve ark. 2003). Anlaşılan o ki, kahve fincanı gibi görsel bir uyarıcı belki de birkaç yüz milisaniyeyi gerektirir. Böylece bir saniyeden çok daha kısa bir sürede, görsel korteks bir nesneyi gözlerimizin önünde tanımlar ve MTL’nin bellek izlerini oluşturmaya başlaması için neokorteksin birçok bölümünü bağlamasını sağlar. Bununla birlikte, daha sonra göreceğimiz üzere, kalıcı bir belleğin sağlamlaştırılması çok daha fazla zaman almaktadır. Bellek gerçek dünyada yarar için vardır ve bu yüzden elde edilen şey öğrenme kadar önemlidir. Kahve fincanını hatırlatan geçmiş belirli bir yaşantıyla karşı karşıya kaldığımızda, kayıtlı bellek izleri korteksin ilgili bölümleri uyarılır. Öylelikle biz özgün belleğin bazı kısımlarını, tutarlı bilinçli deneyimleri bellek izlerine katmak için tekrar MTL kullanımını düzenleriz. Bu yaşantı –dünkü kahve fincanını hayal etme- tekrar görsel korteksin kullanımını sağlar. Çünkü bu, bu bölümün merkezi temasıdır; Şekil 9.4’teki çizgi şekille başlamıştık. Öğrenme neokorteksle sınırlanmamaktadır. Öğrenmenin diğer türleri beynin başka bölümlerini kullanmaktadır (bkz Kısım 8). Bununla birlikte bu bölümde öğrenme ve her günkü belleklerin kazanılmasına odaklanacağız. Görsel korteks bir kahve fincanı görüntüsünü kodlar. MTL kahve fincanı ve onun anlamsal çağrışımlarını yaygın kortikal bellek izine bağlar. Görsel korteks MTL’yi temel neokortikal bellek yığınını çözer ve kahve fincanını yeniden düzenler. Şekil 9.4: Belleğin depoya nasıl yardım ettiği ve episodik belleği nasıl yeniden düzenlediği. Sol panelde masadaki bir fincan kahve görüntüsü, görsel korteksin yüksek dereceli nesne algılamasını harekete geçirdiği görülmektedir (bkz Bölüm 6). Ortadaki panelde, MTL yaygın bellek izlerini (sinaptik değişmeleri kapsayarak) korteksin birçok paçası boyunca bütünleştirirken, depolamanın sağlandığı görülmektedir. Bunlar, resimdeki kahve çekirdekleri gibi, kahve fincanının anlamsal çağrışımlarını kapsar. Kahve fincanının, kulbu gibi görsel özelikleri aynı zamanda harekete geçirilmiş karmaşık çağrışımların parçasıdır. Episodik bellek –kahve fincanı görüntüsü- mesela ertesi gün birinin ‘Dün yaptığım kahveyi beğendin mi?’ diye sormasıyla sufle edildiğinde, MTL yaygın kortikal bellek izlerini bir kez daha düzenlemeyi ve organize etmeyi gerektirmiş olur. Görsel korteks, bu yüzden, asla özgün fincanın aynısı olmayan ama onun görsel faaliyetinin akla oldukça yakın bir modelinin canlandırması olan kahve fincanı görüntüsünü düzenlemeye ihtiyaç duymuş olur. Görsel korteksin algılama, öğrenme ve episodik geri çağırmayı kapsadığına dikkat edin. 1.2 Öğrenme ve belleğin işlevsel yapısı Bizim işlevsel yapımıza göre, duyusal girdiler bilginin sırasıyla aktif olarak korunmasına ve değişimlenmesine izin veren çalışan belleğin bir parçası olan “çalışan depolama” ya gider (Şekil 9.5; bkz Bölüm 2). ‘Çalışan bellek’ küçük miktarlardaki bilgiyi ulaşılabilir formlarda tutmamıza geçici olarak izin verir. Birçok günlük görevlerimiz bu çalışan bellek kapasitesinden çağırılır; bir telefon numarasını tuşlamak için rakamları birkaç saniyeliğine akılda tutmak gibi. Çalışan bellek zaman içinde duyularımızın devamlılığını da sağlar, bunu da mevcut psikolojik durumumuzun içinde yer alan bilinçli deneyimlerimizin içine yerleştirerek gerçekleştirir. Burada bilinçli olaylar, çalışan bellek ve seçici dikkat arasında kesin ilişkiler olup olmadığı hakkında tartışma vardır. Bazı bilim insanları, çalışan belleğin bilinçli deneyimlere yol verdiğini düşünürler; bazıları ise çalışan belleğin kendini bilinçli biliş ile koordine ettiğini savunurlar (Bears ve Franklin,2003). Fakat üçünün yakın bir etkileşim içinde olduğu düşüncesinde birlik vardır. İşte bu, en önemli noktadır. Çalışan belleğin iki önemli özelliğinden biri nispeten küçük kapasitesi ve ikincisi ise sınırlı süresidir. George Miller’in (1956) ünlü kısa süreli belleğin süresi tezine göre, kısa süreli bellekte aynı anda yalnızca yedi (artı eski iki) imge tutulabilmektedir. Daha sonraki araştırmalara göre ise gerçek kısa süreli belleğin süresi daha kısa olabilir; tekrarlama olmazsa dört imgeye kadar düşebilir (Cowan, 2001; bkz Bölüm 2). Aynı şekilde bir imgenin kısa süreli bellekte kalma süresi oldukça kısadır, birkaç saniye kadar. Bu limitlerle niçin bellek sistemini geliştiriyoruz? Cevabı bilinmemektedir. Bir olasılığa göre çalışan bellek, gelecek hedeflerimizle daha çok alakası olan bilgi parçacıklarına önemli bir yer verir, böylece bunları parazit ve alakasız bilgilerden ayırır. Bu, aynı zamanda istenmeyen imgelerin çabucak zayıflaması için çalışan belleğin uyum sağlamasını kolaylaştırır. Eğer bir materyal, ilişkili olduğu periyodu daha fazla işgal ederse, yeni bilgilerin edinilmesi ketlenebilir. Yeni bir bilgi oluştururken, mevcut hedeflerimiz ya da endişelerimizin çalışan belleğe baskı yaptığını nasıl yorumlayabiliriz ve ilişkilendirebiliriz? Duyusal ve içsel bilgiler, bilinci, dikkati yönetmeye yönlendirebilir. İlk olarak, bazı teorisyenlere göre bu, bilinçli bir şekilde yapıldığı için bilgi çabuk olarak uzun süreli belleğe kodlanır (örn. Moscovitch, 1990). Bazı bilinçsiz öğrenmelere de kanıtlar vardır, fakat şu ana kadar sonuçlara yalnızca uzun süreli bellekte var olan bilinçsiz korkular yansımıştır (LeDoux, 1996). Genel olarak, bilincin sergiledikleri öğrenme ile yakından ilişkilidir. Bu geniş resmin detaylarının tartışmaları devam ederken, bu, başlangıç için kullanılabilir bir taslaktır. Şekil 9.5: Belleğin dolaylı ve dolaysız yönleri. Öğrenme ve bellek için işlevsel bir şema. Aktif Bellek (en üstte), uzun süreli belleğin dolaylı ve dolaysız olarak ayrılan bölümlerinin girdileri olarak düşünülebilir. Dolaysız öğrenme ve yeniden düzenleme, gerçekler ve otobiyografik yaşantıların her ikisini de kapsayan bilinçli bilgiyi gerektirir. Gerçekler için bellek semantik/anlamsal bellek olarak adlandırılır; otobiyografik bellek ise episodik/olaysal bellek olarak adlandırılır, çünkü episodik bellek yaşam bölümlerini yansıtır. Aktif bellek harfler, sayılar, anlamsal gerçekler ve otobiyografik olaylar gibi dolaysız anıları değişimleyebilir. Dolaylı öğrenme ve yeniden düzenleme balıca görevleri, yüksek dereceli alışkanlıkları ve motor yetenekleri gerektirir. Şekil 9.5 öğrenme ve belleğin birkaç özelliğini gösterir. Şekle dikkat edilirse, bilinçli biliş bellekten geri çağırma ve açık öğrenmeyi yönlendirir. Bilişsel sinirbilimdeki bir teknik terimi kasten ezberlemeye çalışmak buna güzel bir örnek olacaktır. Her ne kadar pek açık olmasa da dolaylı öğrenme yalnızca bilincin öğrenmesi ya da belirgin uyarıcı ile de gerçekleşebilir (Kısım 2.4). Böylece Şekil 9.5 açık ya da bilinçli ve dolaylı ya da bilinçsiz öğrenmeyi gösterir. Otobiyografik bellek olarak da bilinen epizotik bellek, bilinçli olayları depolar. Semantik bellek ise genellikle olayları bilinçli olarak kaydeder. Bu olaylar ise insanların güçlü bir duyguyla yaşadığı olaylardır, kişi bu olayları doğru olarak rapor eder. Bu, bilinçli beyin olaylarının standart işe vuruk tanımıdır (bkz Bölüm 8). Sonuç olarak, algısal bellek kapasitesi, sanat ve müzikteki öğrenme yetimiz gibi, hafızanın bilinçli ve açık türlerini içerir. Şekil 9.5’in sağ tarafında dolaylı belleğin öğrenme ile ilgili olan kısmını görüyoruz. Bebekler konuşma sıralarını bilirler, fakat tam anlamıyla dilbilgisi kurallarını ve gerekliliklerini bilemezler. İlerde göreceğimiz gibi, bunlar bariz bir biçimde bilinçsiz öğrenilmişlerdir. Genel olarak, dolaylı öğrenme, açık ve bilinçli olaylar tarafından tetiklenebilir, fakat bu bilinçli deneyimlerin neden olduğu olayların ötesine uzanır (Banalji ve Greenwald, 1995). Sürekli yapılan alışkanlıklar ve motor yetenekler de oldukça dolaylıdır. İleride göreceğimiz gibi, asıl etkiler bazen dolaylıdır. İçeriksel fenomenler bazen dolaylıdır; görsel bir alan hakkında yaptığımız varsayımlar, görsel sahneden gelen bir ışığın yönü, bir konuşmadaki kavramsal varsayımlar gibi. Bunlar bilinçsizliğin bazı dereceleri ve dolaylılığın açıkça belirtilmesinde yetersiz kalır (Bears, 1988). İlerde göreceğimiz gibi, çalışan belleğin “Merkezi Yöneticisi” uzun süreli öğrenmede ve geri çağırmada önemli bir rol oynar. Mesela bir kelimeyi öğrenmeye çalışırsanız onu sürekli tekrar edersiniz; bunu da oyalayıcıları bir kenara bırakıp içsel tekrarı kontrol etmek için yönetici kapasitenizi kullanırsınız. Ne zaman ki bir teste çalıştığınızda, kendi performansınızı biliş üstü olarak kaydetmek iyi bir fikirdir –örneğin; kendi düşünce süreciniz üzerinde düşünmek ve materyali anladığınızı görmek sınavı geçmenizde gayet yeterlidir. Tüm bunlar yönetici süreçlere örnektir (bkz Bölüm 10, 11, 12). 1.3 Açık ve dolaylı bellek Dolaylı bellek, bilinçli farkındalıkla bağdaşmaz; birinin hafızası var, hafızanın varlığı yalnızca etkilerden çıkarsanamaz, onun yapmış olduğu davranışlar da önemlidir. Dolaylı bellek bir amacı hatırlamaya çalışmaksızın bir bilgiyi çağırabilir. Hazırlama etkileri yaygın olarak dolaylı belleği test etmek için kullanılır. Hazırlama, bir uyarıcının, benzer bir uyarıcı için, hazır bulunuşluğun ortaya çıkmasındaki etkisine karşılık gelmektedir. Örneğin bir yüz resminin gösterilmesini daha sonra gösterilecek bir resmin tam olarak ve hızlı bir şekilde tanımlanmasını ve bu işlemin verimliliğini artırır. Hazırlama algısal da olabilir kavramsal da olabilir. Bir hafta sonra test edilmek üzere size bir kısım kelimeler okutulduğunu varsayalım. Biz sizin hafızanızı çalışmış olduğunuz kelimelerden hatırlayabildiğiniz kadarını söylemenizi isteyerek hafızanızı direkt olarak ölçebiliriz ya da içinde size daha önce verilen kelimelerin de bulunduğu bir liste dolusu kelime verip, içinden eski kelimeleri hatırlamanızı isteyebiliriz. Eğer arada geçen süre yeterince uzunsa, siz listedeki sadece ufak bir kısım kelimeyi tanıyabileceksiniz ya da geri çağıracaksınız ilk kelimelerden ve eski kelimeleri yanlışlıkla, eski listede olmayan yenileri olarak sınıflandırabilirsiniz. Fakat sizin hafızanızı dolaylı olarak ölçmek istersek; size liste verip o listedeki kelimeleri mümkün olduğu kadar çabuk okumanızı isteriz ve siz eski kelimeleri yenilerinden daha hızlı okursunuz. Eski kelimeler hazır durumdadır. Bir dolaylı testte olduğu gibi ifade etmeme bellekten oluşur ve denek tipik olarak belleğin test ediliyor olduğunun farkında değildir. Denek bir kelimeyi ne kadar hızlı okursa onu daha önce okumuş olduğunu söyleyebiliriz. Aynı sonuç bütün cümleleri tam olarak hatırlayamayan amnezi hastalarında da görülebilir. Kavramsal ve semantik hazırlama durumlarında, "yemek" gibi kelimeler "su" gibi kelimelerin işlem verimliliğini, ufacık bir kavramsal içerik paylaşmasalar bile artırır. Hazırlamayı beynin her an tahmin işlemini kullanmaya meyilli olması gibi genel bir eğilim olarak da görebiliriz. Algısal hazırlama, algısal işlemle uğraşan arka neokorteksin oluşturduğu algısal temsillerin değişikliklerine dayanır. Kavramsal hazırlama da frontal neokortekste bulunan kavramsal sistemlerin değişiklikleriyle alakalıdır. 1.3.1 İşlemsel bellek İşlemsel bellek, duyusal motor alışkanlıklar ya da genelde bilinçsiz olan otomatik yeteneklere denk düşer. Bu alışkanlıklarla karıştırılan yapılar basal gangliadır. Bisiklete bindiğinizi ve sağa doğru düşmek üzere olduğunuzu düşünün. Düşmemek için ne yapardınız? Çoğu biniciler dengeyi eşitlemek için sol tarafa doğru abanmak gerektiğini söyler ama bu hareket düşmenize neden olabilir. Bisiklet binerken aynı durumla karşılaşan bu biniciler ise direksiyonu düşmeye meyilli tarafa doğru çevirmektedirler. Bu örnek bize açık ve dolaylı bilgi arasındaki farkı gösterir. Dolaylı öğrenme, açık farkındalığın olmadığı durumlarda, karışık bilginin öğrenilmesi için sergilenen yeteneklerin olması (bisiklete binme yeteneğinde olduğu gibi) anlamına gelir. Bisiklet örneğinde olduğu gibi hikayeler bilginin dolaylı formlarının oluşması için kişisel zorlayıcı baskıları sağlar, bilginin dolaylı formları ise açık formlarından farklıdır(çatışma içinde olması da muhtemel)... (Curran, 2001). Basal ganglia-frontal bağlantılar duyusal motor öğrenmenin farklı sınıfları arasında arabuluculuk yapar (Yin ve Knowlton, 2006). 2.0 Amnezi Bölüm 2’de 1985’ten beri yoğun amnezi yaşayan, beyninin bazı bölgeleri viral enfeksiyon tarafından parçalanan Clive Weairng üzerinde duruldu. Wearing yükselmeye başlayan genç bir müzisyenden anılarını ve öğrenme yetisini kaybeden birine dönüştü. Wearing için 1985’ten beri çok az şey değişti. Normal hayatına devam edebiliyordu. Kısa sürelli belleği kurtarılmıştı ve bu ona birkaç, saniye bir konuda normal olmasına izin veriyordu. Genel dünya bilgisini, geniş kelime haznesini, kültürünü hafızasında canl tutabiliyordu. Wearing kompleks piyano parçalarını hala çalabiliyordu. Buna rağmen belirli bir olayı hatırlayamıyor, hayatıyla ilgili sayılı olayları hatırlayabiliyordu. Bu birkaç hatıra içinde karısının kimliğini yaşatıyordu. Karısı onun odasına girdiğinde, onu her seferinde sevimli bir şekilde karşılıyordu, sanki yıllardır karşılaşmamış gibi... Karısı ayrıldıktan sonra Wearing onun az önce orada olduğunu unutuyordu. Wearing’i ziyaret ettikten sonra eve geldiğinde Wearing’in ona bıraktığı mesajları görüyor, son çıkan kitapta buna yer veriliyor. ‘’ merhaba aşkım. Benim clive 4’ü 5 geçiyor ve orada ne oluyor bilmiyorum. Yeni uyandım ve kimseyle konuşmadım....’’ ‘’ sevgilim? Merhaba. Benim cliveç 4’ü çeyrek geçiyor, ilk defa şuanda uyanığım. Her şey bir dakika önce oldu ve seni görmek istiyorum.’’ ‘’ sevgilim? Benim clive ve 4’ü 18 geçiyor. Uyanığım. Gözlerimi bir dakika önce açtım ve kimseyle konuşmadım. sadece seninle konuşmak istiyorum... ’’ Wearing’in hikayesinden bellidir ki amnezi seçicidir. Bazı anılar yok olmazken diğer anılar kaybolur. Konuşma ve piyano çalma gibi beceriler hafızamızdaki belirli olaylardan ayrıdır. Anlıyoruz ki hafıza bütün değildir ve farklı şekillerde oluşur. Wearing’in hikayesi aynı zamanda beynin bazı bölümlerinin farklı çeşitte hafızayı(anı) içerdiğine değiniyor. Şekil 9.6 da Clive Waering’in özel belleğinin nasıl zarara uğradığı gösteriliyor. Organize amnezi –MTLs’in ikisinde zarar veren çeşididir- epizodik öğrenme ve hatırlamaya müdahale eder. Ek olarak anlamsal öğrenme bozulur ama anlamsal alım değildir. Clive Wearing dünyayı hala 1985’teki gibi algılıyor. Onun ilk anlamsal bilgisi olağanüstü biçimde eksiksizdir. Fakat yeni fikirler öğrenemez ve belirli olayları ne öğrenebilir ne de hatırlayabilir. Bu bozulmanın mantığını ileride göreceğiz. Bütün amnezik hastalarda hafıza kaybı yaşanmasına rğmen bunun derecesi değişmektedir. Clive Wearing’in amnezisi diğer hastalarla benzerlik gösterir fakat uyandığında gösterdiği bazı bilinçsiz durumları tekrarlaması alışılmışın dışında bir durumdur. O eşine yineleyen mesajlar attığı gibi, sürekli aynı düşünceyi ve eylemleri yineler. Bu yönüyle diğer amneziklerden daha azimlidir. Kendi hareketlerimizi izlememize yardımcı olan bu semptomlar prefrontal yapılara ek zararadan kaynaklanabilir. 2.1 HM: En İyi Çalışılan Amnezi Hastası Clive Waering’İn hayatı ile ilgili vakayı geniş kapsamlı reklamlardan çok iyi biliyoruz. Buna rağmen diğer hasta, HM olarak bilinen, en iyi çalışılmış amnezi kurbanıdır. HM den dolayı yaranın tam olarak nerede olduğunu biliyoruz. Bu da onu olağandışı yapıyor. Bir çok beyin hasarı çok karmaşıktır, görülebilir yaralardan daha geniş kapsamlı dağılır ve zamanla değişebilir. Clive Wearing’in viral enfeksiyonu beynin her iki bölümünün hipocampalına açık bir şekilde zarar vermiştir. Aynı zamanda bazı frontal lob bölgelerine zarar vermiştir. Wearing’in hakkında bilmediğimiz şey ise onun beyin hasarından dolayı acı çekmiş olabileceğiydi.Bununla birlikte HM’den dolayı onun ameliyatı çok dikkatli bir cerrah tarafından yapıldı, temporal lob(MTL) her iki tarafı da mümkün olduğunca çabuk alındı. HM beyin hasarı ve fonksiyonel defisitleri 100'den fazla yayınlanan makalelerde, büyük bir özenle yayınlanmıştır. Bu HM’yi beyin biliminin en önemli hastalarından biri haline getirmiştir. Koku alma ve tadım, kimyasal tepkimeler, sıklıkla evrimin ilk çıkışındaki duyumsal sistemler olarak düşünülebilir, basit çünkü gıdaları bulmak ve zararlı etkileinden kaçınmak hayatımız için önemli gereksinimdir. Bazı bilim adamları bu yüzden insan duyuları, vizyon ve kimyasal duyumların ilk buluşlarından konuşma odisyonu gibi olduğuna inanıyorlar. Eğer bu doğru ise vizyonun kokusal beyindeki bazı üst level analizlerin özellikle entorhinal korteksin neden olduğunu açıklar. ŞEKİL 9.6 Fonksiyonel çerçevesi: organik amnezi tipik kaybı. Amnezi MTL ikili zararlardan dolayı son derece özeldir. Bu epizodik (otobiyografik) anıları ve bloklar epizodik öğrenme hatırlama bozar. O da imkansız yeni olgular ve kavramlar (semantik öğrenme) öğrenmek için yapar. Hala travma sonrası öğrenildi anlamsal bilgi alabilirsiniz Ancak, HM ve Clive W gibi amnezi bir normal görünen konuşma devam edebilirsiniz. Örtük öğrenme ve alma da devam etmektedir.MTL ve birlikte neokorteks çalışma epizodik öğrenme sağlamak için bu yana, beynin her iki tarafında MTL zarar bu özel açıkları açıklamak gibi görünüyor. (Not açısından 'açık've 'bilinçli' aslında eşdeğer olduğunu, hem de Bölüm 8 tartışılan doğru rapor tarafından dizine Benzer şekilde, 'örtük've 'bilinçsiz' olan eşdeğer bizim amacımız için.) ŞEKİL 9.7 Klasik hasta HM ikili hipokampal hasar. HM's temporal bölgede lezyonlar sol panelde tarama koronal beyin gösterilmiştir. doğru üzerinde normal bir medial temporal lob işaret beyaz oklarla, karşılaştırma için tarayın. Bu bölgelerde HM eksik.Soldaki sigortası beyin görüntüsü koronal kesitlerin yer anlamanıza yardımcı olacaktır. Kaynak: Sol: Aminoff ve Daroff, 2003; sağ: Corkin ve ark, 1997.. ŞEKİL 9.8 medial temporal loblar ve aşağıda görüldüğü HM's lezyonlar. (a) baş ve beyin yönlendirme, (b) bellek için önemli alt bölgeleri ile MTL alt etiketli. Haber burun (koku) korteks Bu bölgenin Antik kökenli göstermek. Bütün rakamlar, size iki koku ampuller, yukarı doğru yönelim için önemli bir dönüm noktası işaret görebilirsiniz. (c) HM beyninde cerrahi lezyon.zamanda cerrah hafıza için bu bölgenin önemi habersizdi. Kaynak: (b) Buckley ve Gaffan, 2006, (c) Morris Moscovitch, kişisel iletişim. Kutu:9.1; Sinirbilim tartışmasız ağır epileptik nöbetlerin kontrol ettiği, medial temporal lob ikili çıkarıldıktan sonra HM bir bellek bozukluğu yaşayan Herbert Scoville ve Brenda Milner's (1957) raporu ile başladı. O genç bir çocuktu bisiklet çarpışmasında bir beyin travması sonucunda, HM onun geç 20 saniye içine sıklığı ve şiddeti artan epileptik uyarmalar ile kuşatılmış oldu. Scoville olan o HM beyni (Şekil 9.8 bakınız) En son başvurulacak bir tedavi olarak, her iki tarafında ve çevresinde hipokampus doku çıkarılma bir operasyonu yapıldı. Ameliyattan sonra HM's nöbetler azalmış olsa da, onun bellek üzerinde derin ve beklenmeyen bir etkisi oldu. Bu sonuç o anda bilinmiyordu. Scoville operasyonun zararlı sonucu hakkında prosedürü bilseydi şüphesiz bu sonuç değişmiş olurdu. Scoville ve Brenda Milner (1957) tarafından HM davasının raporu bellek için doğrudan hipokampus önemini ve çevresindeki yapıları gösteren ilk kişilerdi. Operasyonun sonucu olarak hayatındaki bir çok olayı hatırlayamıyordu, tanıştığı insanları, yaptığı şeyleri, dünyadaki olaylar. Görünümü kendisine tanıdık gelmiyordu, bu belleğe verilen ek zarardı. Olabilecek bir retrograd amnezide ameliyattan önceki vaya sonraki deneyimleri hatırlamayacaktı. Onunki epizodik akut hafıza kaybı olduğu için bilişşel işlevleri korunuyordu. Sorunları çözmek, taşımak ve normal bir konuşma. Zekası normal bulundu ve onun dil becerileri korunuyordu.HM sağlam kısa süreli hafızaya sahipti. HM sağlam kısa süreli hafızaya sahipti. uygulanan kısa süreli bellek testleri, sağlıklı şekilde yapabiliyordu. Çoğu hafıza kaybetmelerinde hasar daha yaygındır ve tespit etmek zordur. HMde hasar olduğu gibi test edilmiş ve görüntülenebildi. onun durumu beyin taramalarında tam bir resim vermektedir. Clive gibi, HM devam edebiliyor normal konuşmaya. Genel dünya bilgilerini kullanarak tartışabilir. Epizodik bellek testi yapıldığında sadece geçmişi hatırlamadıkları ortaya çıkmıştır. Gelecekte yeni anılar elde edebilirler. bazı önemli bölgeleri incelemek için bakınız; (Şekil 9.3, 9.9;) özellikle prefrontal yerini hatırlamak için gerekir. motor ve premotor korteks. neokorteks hepsi ama bellek için önemli olan prefrontal özellikle önemlidir. 2.1 Amnezinin Özeti HM çok 'saf' şeklinde amnezi özelliklerini temsil eder. Daha genel olarak amnezi insan edinimlerinin ve bilgilerinin diğer bir deyişle normsl bilişsel fonksiyonlarının hafızadan silinmesidir. Sebebi organik , enfeksiyon nedenli, darbe, tümör, haplar, oksijen kaybı, epilepsi ve dejeneratif hastalıklar (alzheimer) olabilir. Görüldüğü gibi, organik amnezi hipokampal formasyon içerir. temporal lob iki taraflı hasarına neden olur. Bunlar genellikle gösteriyor ki; 1)hasar görmüş bellek fakat korunmuş algı, biliş, idrak ve hareketler; Amnezi hastaları standart zeka testlerinde normal sonuç alırlar fakat normal hafıza testlerinde sonuçları iyi değildir. Onlar, satranç oynayabilir, çapraz ve puzzle bulmaca çözebilr, karmaşık komutları anlayabilirler ve mantıklı düşünmek gibi durumları başarabilirler. 2) hasar görmüş uzun süreli bellek fakat çalışmayan bellek ; bu amneziklerin daha normal bir sayısal algılamaları vardır. Onlar meşgul olup olmadığını bilse de biliş bozulmuştur. Bu durum sözler, hikayeler, görsel kalıpları, yüzler, melodiler, kokular, ve dokunma için de geçerlidir. 3) yakın zamandaki hatıralar hasar görmüş fakat eski hatıralar korunmuş; Hafıza kaybı önceden edinilmiş bilgi için değil, hemen önceki olayları kapsıyor. Hastalığın başlangıcından sonraki öğrenilen bilgileri de içeriyor bu durum. 4) hasar gören açık hafıza, korunan örtük bellek; Anterograd (post-yaralanma) hafıza kaybı bilinçli ya da açıkça hatırlanabilir bilgi için geçerlidir. Öğrenme, akılda tutma ve fark etmeden bellek alma ya da örtük olarak normal. 2.3 Örtük ve prosedürel hafıza: amnezi fonksiyonları korunmuştur Algısal çalışma ve duyusal korteks aracılık ettiği kavramsal çalışmaya hem temporal ve prefrontal bölgeler dahil olduğuna inanılıyor. Amnezikler yoğun çalışma görevlerinde performans kapasitelerini kaybetmezler kelima parçası tamamlama gibi. Örneğin, konu ve kelimelerin bir listesi yapılır. onları tamamlaması istenir. Amneziklerin kelimeyi tamamlayıp tamamlayamadıkları böylece test ediliyor. Bu tamamlama evresindeki hızları normal insanlarınki gibi oluyor. 2.3.1 Algısal Çalışma Kavramsal çalışma ve test öğeleri arasındaki anlam merkezlidir. Kavramsal görevler verilerek kelime birliği sağlayıp sağlanamadığına bakılıyor. Örn; ‘bana fil için akla gelen ilk kelimeyi söyler misin?’ Kategorilerin örneklenmesi ve genel bilgi ‘Hindistanda ağır yük taşımak için kullanılan hayvan nedir?’ (Moscovitch et al ., 1993; Roediger and McDermott, 1993). Kavramsal çalışma için çalışılan kelime (örneğin fil) genelde yapmacıksız olanlardan alınır algısal anlam bağlı olduğundan, uyaranların fiziksel şeklinde bir değişiklik kavramsal çalışmanın üzerinde çok az etkili olur. Kavramsal çalışma korteks aracılığıyla anlambilimde görev alan bölgelere zarar verir, insanların algısı bozulur. Böylece, lateral ve temporal lob anterior dejenerasyona uğrar. Örneğin, iki farklı görünümlü telefon. ortak bir tanımı vardır. anlamsal bunama olan hastalar nesneleri tanımada bir yetersizlik gösterir. Ama onlar hiçbir zorluk çıkarmadan aynı biçimde tekrarlanır nesne tanıma oluşuyor.(Graham ve ark., 2000). Aynı şekilde, Alzheimer hastalığı olan hastalarda algısal çalışma bozulmuş, kavramsal çalışma korunmuş göstermektedir. Kavramsal çalışma, İşlevsel beyin görüntüleme çalışmaları, prefrontal ve lateral temporal bölgelerdeki anlamsal işleme bölgelerini de içeriyor. Algısal çalışma testlerinde olduğu gibi kavramsal çalışma testleri bu bölgelerdeki aktivasyonun azalmasına neden olur. Çok sayıda araştırma testleri amnezik hastalarda çeşitli priminglerin normal olduğunu göstermiştir. Bu , algısal ve kavramsal çalışma testleri için de geçerlidir ve bu MTL’nin onlara katkıda bulunmadığını belirtir. ŞEKİL 9.9 neokortex: motor, premotor ve prefrontal bölgede. korteksin bu Lateral görünümde, motor şerit ve mor renkli olup, önünde sadece, premotor alana özgü bacaklarda hareket etmek bilişsel niyeti kodlar. gerçek prefrontal korteks bu motor bölgelerde (açık yeşil) önündedir. Bu iki göz orbita çukurları hemen üstünde yer alıyor olmasıdır prefrontal lob açık mavi alan, bazen orbitofrontal korteks denir. Eğer büyük loblar, Sylvian fissür ve frontal yarısından itibaren korteksin arka olmak üzere ikiye ayırır merkezi sulkus dahil diğer görünür yapıları incelemek için teşvik edilir. Kaynak: Shawn Fu tarafından çizilmiş. 2.3.2 Korunan prosedürel hafıza Amnezideki korunmuş belleğin en eski görterilerinden biri prosedürel hafıza olarak bilinen algısal motor becerileri öğrenme testiydi. Corkin (1965) ve Milner (1965) HM’nin bir takip-motor görevini öğrendiğini ve koruduğunu gösteriyor. O dakikalar sonra hatırlayamamasına rağmen aylar sonra bike bu görevler üzerinde iyileşme gösterdi. Bu bulgular diğer durumlarda tekrar edilmiştir. Prosedürel hafıza (bkz Bölüm 5), neokorteks ile etkileşim bazal gangliyon gibi, algısal-motor bölgelerde hem arka ve ön bağlıdır. Parkinson nedeniyle, Huntington hastalığında ya da bozulmuş bazal ganglion olan hastalarda sensorimotor görevleri uygulandıktan sonra çok aziyileşme olur veya hiç iyileşme olmaz. (Kaszniak, 1990; Gabrieli ve ark, 1994.) Seri reaksiyon zamanı görevi (SRT) olarak, dört ana yerde görebilecekleri nokta vardı. Bilgisayar ekranında yansıtıldı ve katılımcılara gördükleri noktalara karşılık gelen tuşa basın talimatı verildi. (Willingham ve ark., 1989) . dizelerin bazıları değiştirilirken diğerleri aynı kaldı. Tekrarlanan diziler reaksiyon süresi itibarı ile daha hızlı hale gelir, ama rasgele diziler için aynı kalır. Katılımcıların bilinci diğerini ayırt edemezler. Amnezik hastalar açık versiyon dışında örtülü STR de normal davranırlar. (Reber ve Squire, 1998 Nissen ve Bullemer, 1987) Hem parkinson hastalığı gibi hem de bazal ganglion bozukluğu olan hastalarda SRT görevlerde düşük performans görülür (Knopman ve Nissen, 1987; Vakil ve ark, 2000.). İşlevsel beyin görüntüleme çalışmalarında da örtük SRT görev öğrenme MTL aktivite ile değil bazal ganglionlarda aktivite ile ilişkili olduğunu göstermektedir. 2.4 Yedeklenen örtük öğrenme Teorik öğrenme çoğu zaman nettir: Profesörler, öğretmenler öğrenilecek şeylere dikkati çekerler ve öğrenciler de onları hatırlamak için çaba gösterirler. Ama çoğu sıradan insan öğrenmesi muhtemelen dolaylıdır. Bir avcı gençlere bir hayvan nasıl izlenir, takip edilir ya da nasıl öldürülüp derisi yüzülür öğretebilir. “Çoğu zaman böyle pratik aktiviteler açık etiketlemelere kıyasla “model alarak” çok daha kolay öğretilebilir.” Avcılığa ve toplayıcılığa yönelik bilinmeyenler bir isme bile sahip olmayabilir. Deneysel olarak uyarıcı takımı şeklinde verilen nesneler küçük kurallar topluluğu tarafından üretilirler. Farkında olmadan altta yatan düzenlilik çıkarılır, anlaşılır, tahmin edilir. Sosyal alışkanlıklar muhtemelen dolaylı olarak öğrenilir. Çocuklar dil öğrenirken muhakkak ki duyduklarını isim ya da fiil olarak adlandırmazlar, sınıflamazlar. Bundan çok konuşmadaki seslere dikkat ederler ve temelde var olan düzenlilik dolaylı olarak öğrenilir. Biz dilbilgisindeki düzenlilik, senfoninin harmonik değişimi ya da sanatın hassas fırça çalışmaları gibi soyut örneklerin nadiren farkına varırız. Birçok bilgi üstü kapalı yani sözsüz bilgidir, çoğu öğrenme de dolaylı öğrenmedir. Knowlton(1994, 1996) örtük öğrenme çalışması için “olasılıklı sınıflandırma görevini” kullandı. Katılımcılara farklı olasılıklar ile hava tahmin eden 4 kart seti gösterildi(Şekil 9.10). Her bir kart takımından sonra katılımcılara yağmur mu yoksa güneş mi tahmin edildiği soruldu. Bazı setler zamanın yüzde 20 sinde yağmur, diğerleriyse yüzde 80ninde tahmin edildi. Bu ilişkilendirmeyi öğrenmek normal insanlarda yaklaşık 50 deneme kadar bir zaman alırken, hangi kart dizisinin hangi çeşit havayı öngördüğünün farkına varılması özneler için çok daha uzun bir zaman alır. Yani, hava tahmini açıkça ifade edilmeden önce örtük/ dolaylı olarak öğrenilmiştir(Knowlton, 1994,1996). Şekil 9.10 Bir dolaylı “hava tahmini” öğrenme görevi. Knowlton ve ark. (1954) bu ‘hava tahmini’ görevini dört kartlık diziler için tasarladı. Katılanlar, modeli açıkça ifade etmelerinden önce, olası sonuçları tahmin etmeyi dolaylı olarak öğrendiler. Amnezik hastalar öğrenme sürecinin dolaylı olduğu ilk bölümünde oldukça iyi performans sergilediler, fakat kartlar ve “hava” arasındaki ilişkilendirmeyi aleni olarak ifade etmeyi öğrenemediler. Kaynak: Knowlton ve ark., 2003. Amnezi hastaları ilk denemelerde örtük(dolaylı) ilişkilendirmede kontrollü performans göstermişlerdir, ama performansın açıklığa ve bildirimsel belleğe dayandırıldığı sonraki denemelerde bunu yapamamışlardır. Buna rağmen basal gangliadaki işlev bozukluğu yani Parkinson hastalığı olan hastalar, ilk denemeler boyunca kötü bir performans göstermişler, ama sonraki denemeler süresince durumu telafi etmişlerdir. Beyin görüntüleme görev süresince basal gangliada faaliyet göstermiştir, ama görev ilerledikçe MTL faaliyete geçmiştir(Poldrack,1998). Özetle, aslında epizodik bellek bozukluğu olarak görülen, MTL’de bilateral hasara yol açan amnezi; bilginin çalışma belleğinden uzun süreli belleğe taşınmasındaki bozukluktan kaynaklanır. Çünkü amnezi başlangıcından çok önce edinilen anıların beyinde başka yerlerde pekiştirilene kadar(konsolidasyon) kadar bilgiyi bellekte tutmak için medial temporal lobtaki hipokampüse ve ilgili yapılara yalnızca geçici olarak ihtiyaç duyulduğuna inanılır, bu anılar muhtemelen neokortekste nispeten korunur. 3.0 BELLEĞİN OLUŞUMLARI Geleneksel olarak bellek, tamamen öğrenildiği gibi hatırlanabilen olayların sabit bir kaydı olarak kabul edilir. Bu “sağduyu görüşü”nde anılar ele alınabilir, gözden geçirilebilir ve yüksek kaliteli müzik kaydı gibi oynatılabilir. Anılar ayrıca başka hiçbir bilişsel sistemi etkilemeden unutula da bilir. Bu sağduyu görüşünü sorgulamak için nedenler vardır. Biri, geçmiş olaylara yönelik gerçek anıların nadiren tam/kesin olduğudur. “Süreç görüşü” belleği dinamik bir sürecin, geçmişteki ve şimdiki koşullardan, gelecekteki sonuçların öngörülerinden ve diğer bilişsel süreçlerden etkilenen bir geçmişin yeniden yapılandırılmasının bir ürünü olarak varsayar. Süreç görüşünde bellek saklanan bilgilere dayanır ama ona eşdeğer değildir. Bellek canlı ve değişebilirdir ve diğer süreçlerle etkileşimdedir. Yani, aynı olayı yaşayan iki insan o olaya ilişkin farklı anılara sahip olabilir. Bu, biri doğru diğeri yanlış denecek kadar kolay değildir, ama alınan şeyin her kişinin bakışına, bilgisine, motivasyonuna ve kalıcı yeteneklerine göre belleğine ne aldığı değişebilir. Herkesin belleği zamanla değişir. Biz birkaç dakika ya da saat içerisinde olup bitenlerin çoğunu ve yeniden düzenlenen ve diğer bilgi ve önyargılarımız tarafından bozulanlardan geriye kalanları unuturuz. Biz bu şekilde olması için bilgisayar dosyaları ya da kitaplar istemeyiz. Biz zaman içinde bozulan ya da komşu dosyaların içine sızan dosyalar da istemeyiz. Bilgisayarlar ve kütüphaneler her şeyi mümkün olduğunca ayrı ve sabit tutacak şekilde tasarlanmışlardır. Buna rağmen anılar unutulur gider ve çoğu zaman diğer hatıralarla karıştırılır. İki hafta önce yaptığınız her şeyi tam sırasıyla mümkün olduğunca detaylı olarak tekrar gözden geçirmeyi deneyin. Bunu yapmak için, birçoğumuz tam olarak ne yaptığımıza karar vermek amacıyla birkaç işaretler/iz aramak zorunda kalırız. Bir iz bulduktan sonra, özellikle olay dizisini çözmeye çalışırken, bir yeniden gözden geçirme süreci başlar. Ailemle konuşmadan önce ya da sonra arkadaşımla görüşmüş müydüm? Alışverişe gitmiş miydim ve mağazaları hangi sırayla gezmiştim? Her mağazada sırayla hangi ürünlere bakmış ve satın almıştım? Yeni bir film ile de bunu deneyebilir ve sonrasında filmin bir kopyasıyla kontrol ederek belleğinizin nasıl kusursuz olduğunu görebilirsiniz. Bu soruları cevaplamak için bilgi ve çıkarımdan oluşan bir vücudun kullanılması bir bilgisayar dosyasına ulaşmak için bir dosya adı girilmesinden veya bir kütüphane kitabını bulmak için bir barkot numarasının kullanılmasından farklı bir şeydir. İki hafta önce yaptığınızla başka bir zamanda olanları karıştırabilirsiniz. İleride göreceğimiz gibi, beyin hasarlı bazı hastalarda yalan söyleme niyetinde olmadan ve bunların doğru olmadığının farkında olmadan yanlış anılar uydurma şeklinde görülen konfabulasyon (masallama) adı verilen bir bozukluk görülür. Anılar diğer anıların biçimlendirilişini ve geri getirilişini etkiler. Hatta bizim davranışlarımızı/ eylemlerimizi de biz yaptıklarının farkında olmasak bile biçimlendirirler. Hatıralarımız ve yatkınlıklarımız/eğilimlerimiz karşılıklı olarak düşünce ve eylemlerimizi etkiler ve etkilenirler. Kısacası yalnızca geçici olarak belleğe günlük hayat işlerini sürdürmesi ve geleceği planlaması için ihtiyaç duyulur ve bellek farkında olsak da olmasak da geçmişten ve gelecek hakkındaki düşüncelerimizden etkilenir. 3.1 Otobiyografik anıların elektriksel uyarımı 50 yıldır, beyin cerrahları temporal lob uyarımı esnasında ayık hastaların daha canlı, belirgin bilinçli hatırlamalar yaşadıklarını bildirdiklerini rapor etmişlerdir. Penfield ve Roberts (1959) fonksiyonel bölgelerin yerini belirlemek için korteksin elektriksel uyarımını ilk olarak kullananların arasındadırlar. Amaçları korteksteki ‘saralı bölge’yi, büyük nöbetlerin devasa elektriksel kasılmalarını tetikleyebilen hasarlı doku bölgelerinden uzaklaştırmaktı. Saralı bölgenin yerini saptamak ve işlevsel olarak önemli alanlara zarar vermekten kaçınmak için, uyanık hastaların korteksleri düşük voltta elektriksel uyarım kullanılarak belirgin kortikal bölgelerde saptandı. Korteksin kendi ağrı reseptörleri olmadığı için bu sadece bir şekilde mümkündür. Kafa derisi kesiklerinin ağrısını engellemek için lokal anestezi kullanıldığı sürece, bilinci yerinde olan hastalar deneyimleri hakkında acı çekmeden bahsedebilmektedirler. Açık beyin ameliyatları bilişsel sinirbilim(neuroscience) için eşsiz bir kaynak sağlamaktadır. Temporal lobun uyarımı bazen bilinçli anıların beklenmedik taşmasıyla sonuçlanır. Örneğin, yeni bir hasta beyninin uyarımı esnasındaki deneyimlerini aşağıda yer alan raporda verdi (Moriarty ve ark., 2001): 1- Şekil 9.11de görülen dört elektrot yerleşiminde, çocukluğundaki Taş devri çizgi filmini yeniden deneyim ettiğini 2- Başka dört elektrot yerleşiminde, rock grubu Pink Floyd’u 3- Diğer iki yerde, bir beysbol spikerini 4- Bir dört yerde daha, tanımadığı bir bayan sesini duyduğunu rapor etmiştir. Şekil 9.11 Otobiyografik anılar temporal lobun uyarımıyla uyarılır. Sol orta temporal lobunda ameliyat sonucu lezyon bulunan hastalarda elektriksel olarak beyinlerinin uyarımı sonucu hafıza deneyimlerinin spontan bildirimleri. Şekilde görülen kortekse yerleştirilmiş elektrot çerçevesine dikkat edin. Elektrotlar arası 1er santimdir. Farklı elektrotlar devamlı olarak farklı hafıza bölümlerini uyarırlar. Temporal lobun uyarımında bu tarz kendiliğinden bildirimler olağandışı değildir, fakat kortikal uyarımın diğer bölgelerdeki sonuçları olarak da her zaman bildirilmez. Elektrot yerleşimlerini gösteren şekilde boş dairelerin aslında hiçbir yaşamsal anıyı göstermediğine dikkat edin. Elektrot yerleşimlerinden bazıları üst temporal lobtaki işitsel kortekse yakınken bazılarıysa değildir. Ve bu işitsel bölgelerin hastaların duymuş oldukları deneyimlerine ait özel noktalara zengin anılar sağladıkları bilinmez. Buna rağmen bu özellikteki hastalar medial temporal loblarında bir lezyona sahiptirler ve biz bunu diğer vakalara genelleştirirken dikkatli olmalıyız. Bu vakadaki hastaya, hali hazırda hangi elektrodun temporal lobu uyardığı söylenmemiştir ve bu yüzden bazı sonuçlardan örnekler uydurması olası değildir. Bilim adamları bu bildirimler hakkında şüphecidirler çünkü bir bölgedeki elektriksel uyarılma diğer bölgeleri bir o kadar iyi aktive edebilir/harekete geçirebilir. Epilepsi hastaları atipik bir beyne sahiptirler çünkü korteks çoğunlukla bozukluklara tepki vererek değişir. Temporal lobun uyarılmasından 50 yıl geçmesine rağmen birçok farklı hastanın farkında oldukları anılarını akıcı bir şekilde bildirmeleri oldukça imkânsızdır. Sayısız hayvan deneylerinden sonra amnezik hastaların incelenmesi ve bellek görevlerinin beyindeki temsilinin, uzun süreli epizodik belleğe özgü olan temporal lob ile ilgili bir konu olduğu hakkında bugün çok küçük bir şüphe vardır. Bir makul hipotez, temporal lobun elektriksel uyarımının bir şekilde özgül anıları MTLnin aracılığıyla harekete geçirdiğidir. Şekil 9.12 Öğrenme ve hatırlamada(geri çağırmada) hippokampal sistem(MTL) ve neokorteks. MTL (hippokampal sistem)’nin neokorteksle etkileşiminin bir sinirsel ağ modeli. Öğrenme ya da kodlama süresince, bilgi korteksten hippokampal sisteme taşınır. Hatırlama esnasında, bir neokortikal olay MTL(mavi noktalar)deki sinirsel hareketlenmenin birbiriyle örtüşen bir modelini uyarmaya çalışır. Hippokampal sistem, orijinal olayın bazı bölümlerin geri çağrılmasının deneyimini sağlayan neokortikal bölgeleri harekete geçirerek tepki verir. Şekil 9.12 bu fenomenin/olgunun olası bir açıklamasını göstermektedir. Sinirsel ameliyat geçirmiş bir hastada gördüğümüz şey temporal lobun doğrudan elektriksel uyarımıyla yeniden uyarılan yerleşmiş bir hafıza modelidir. Nitekim /böylece hippokampal sistemin orijinal neokortikal bellekle çınlama yapmasına neden olan neokorteksten(temporal) hippokampal sisteme(MTL) olan bilgi akışı orijinal epizodik deneyimi ya da buna çok benzeyen bir şeyi ortaya koymak için izler. Yine de bu, elektriksel uyarımla geri çağrılan epizodik belleğin normal süreci arasındaki ilişki nedir gibi birçok soruyu cevapsız bırakır. Niçin sıradan bir insanın deneyimlediği milyonlarca bölüm/olay içinde bunun gibi son derece özgül anılar bu koşullar altında uyarılıyor? Belki de elektriksel uyarımla EEG olgusunun salınımı arasında bir ilişki vardır? Elektriksel uyarım sonrası beyin cerrahisindeki hastaların bildirdiği epizodik hatıralar büyüleyicidir ve bunlar sağlam ve güvenilir fenomenler gibi görünmektedir. Ama henüz belirli iyi bir açıklama yoktur. 3.2 Uzun süreli potensiyalizasyon ve uzun süreli depresyon: uyarıcı ve ketleyici bellek izleri Kortekste bulunan uyarıcı birçok sinaps glutamate nörotransmitterini kullanır. Büyük bir azınlıksa GABA gibi ketleyici nörotransmitterleri kullanır. Değişime uğramış sinaptik etkinlikte uzun süreli bellek izlerini kodlamak için, bu uyarıcı ve ketleyici bağlantılar bir şekilde daha kalıcı hale getirilmelidir. Bu iki sürecin uyarıcı sinapslar için uzun süreli potensiyalizasyon (LTP) ketleyici sinapslar için ise uzun süreli depresyon (LTD) adıyla oluştuğuna inanılmaktadır. Belli bölgelerde gözlenen bu olaylar, presinaptik kıvılcım verilen postsinaptik potansiyelin ateşleme ihtimaline bağlı olarak kolayca artış ve düşüş gösterir. Hippokampüsün nöronal katmanlarından birinde hücresel kayıt(görüntüleme) kullanılarak hippokampüs kendi içinde LTP gözlenmiştir. (Şekil 9.13) hücresel kayıt yoğun olarak hayvanlarda yapılmıştır ama epilepsi hastalarında da bu türden kayıtların yapıldığı durumlar vardır. Şekil 9.13 Hippokampüsteki hücresel kayıt. Hippokampal sinirlerin içinin veya dışının uyarılması ve hücresel kayıtın şeması. Bir sinirin dışına yerleştirilmiş bir elektrot, EEG’yle benzerlik gösteren fakat daha yerelleşmiş elektriksel alan potansiyellerini seçebilir. Elektriksel alan potansiyelleri genelde, tek sinir hücresinin aksonal veya dendritik potansiyeline zıt olarak küçük sinir topluluklarının hareketini yansıtır. Hippokampüste tek hücreleri veya küçük setler halindeki hücreleri uyarmak için çok benzer bir tekniğin kullanıldığına dikkat edin. Biz hippokampüs gibi belirli yerlerde LTP ve LTD gözlemleyebildiğimiz sırada, uzun süreli belleğin korteks ve çevresinde milyonlarca sinapsı içerdiği hakkındaki varsayım kelimenin tam anlamıyla trilyonlarca sinapsa kadar varır. Bu sistemdeki tüm sinapsların, ya da önemli bir kısmının bile o anda sayımını almamızın bir yolu yoktur. Tercihen, Şekil 9.14te tasvir edildiği gibi deneyde LTP ve LTD’nin artışını gösteren EEG, ERP, fMRI gibileriyle ölçümü alınan nöronların milyarlarcası arasındaki popülasyon aktivitesi ve beyin hasarı çalışmalarıyla desteklenen sayısız çalışma vardır. Ek olarak, uyanık hastaların sinir ameliyatı (nöroşirurji) boyunca temporal loblarının uyarımı ve normal bireylerdeki transkranial manyetik uyarım gibi uyarım çalışmalarından edindiğimiz bulgular da vardır. Bellek hakkında bildiklerimiz bu yüzden üzerine yüzlerce çalışma yapılan çıkarımsal bir resimdir. Ama biz hala, çok sayıda değişmiş sinaptik bağlantıyı doğrudan submikroskobik (mikroskopla gözlenemeyecek kadar küçük) düzeyde gözlemlemeye yaklaşamadık. Bunu dikkatle göz önüne aldığımızda, bugün şu önermelerle birbirini tutan iyi bir uzlaşma vardır: 1. Epizodik bilgi ilk olarak neokorteks vasıtasıyla temsil edilmektedir. 2. Hippokampüs ve ilişkili yapılar hatta belki de talamus ve çevre bölgeleri içeren MTL(medial temporal lob)de hafıza amaçlı birleştirilmiştir. 3. Konsolidasyon(pekiştirme): MTL ve ilişkili bölgeler birkaç neokortikal bölgeyi bağlar ve birleştirir, hem MTL’de hem de neokortekste geçici sinaptik bağlantıları uzun ömürlü bellek izlerine dönüştüren bir süreçtir. Bu türden değişiklikler için ana mekanizmanın LTP ve LTD olduğuna inanılır. İzleyen bölümde son noktaya odaklanacağız. 3.3Birleştirme: Temporal Lob’dan Kalıcı Depolamaya Şimdi de, biz son adımları ekleyebiliriz. 2. Bölümde önerilen, geniş ölçüde kabul edilen anlık belleğin ve uzun süreli belleğin özel ilişkilerle ilişkisi birbirine yakın iki hipotezi çağrıştırdı. Çağrıştırma genel olarak şu yönde kesinlik kazandı: Uzun süreli belleğin izi ileriyi yordayabilir. Bu yüzden onlar, göreceli olarak çürümeye ve bozulmaya dayanıklıdır. Bu amnestik hastalarda ağır bozulmaların olduğu bir süreçtir ve bu süreç onların zayıf yetenekleri için kısa süreli bellekten uzun süreli belleğe bilgi aktarımını sağlar. Şekil 9.14, uzun süreli hipokampusteki potansiyalizayonu göstermektedir. Belleğin görevinin Neokorteksteki ve Orta Medial Lob’ taki milyonlarca nöron arasındaki sinaptik değişimlerdeki kodlamalar olduğuna inanılır. Bu, uyarıcı iletimindeki kalıcı artışa karşılık uzun süreli potansiyalizasyonu çağrıştırır ve uzun süreli düşüş ise, nöron iletimindeki kalıcı artışı çağrıştırır. LTP’ye ilişkin en önemli kanıtlar, hipokampal tek hücre kayıtlarından elde edilmiştir. Şemanın alt yarısında, presinaptik güçlü elektriksel uyarımdan sonraki 3 durum gösteriliyor. 90 dakikadan sonra ise, grafik derin bir inişe geçiyor. Grafiğin üzerinde de görüldüğü gibi, sinapslardaki iletkenliğin geçmiş değişiklikleri güçlü elektriksel uyarıcılarla yaklaşık 2 saat uykuda iken ölçülebilir. 9.15te benzerlikli bir öğrenmenin bir hali gösteriliyor. Bu kısım, neokorteks ve hipokampal gölgenin girişinde aktif sistemi uyandırır. Sinirsel süreçler yeni sinaptik bağlantılar yaparlar. Bahsedilen yetenek, anlık hafıza, neokorteksteki milyarlarca nöronlar arası iyileştirilen sinaptik bağlantıyı kodlar. Normal uyku genellikle yavaş dalga evreleridir. Bu geçici ilişkileri dayanıklı hafıza izlerine dönüştürmek için önemlidir. Nasıl olursa olsun, kalıcı hafızanın protein sentezi gerektirdiğine inanılır, tıpkı en büyümüş dendrit başaklarının, minik saplarının da akson ve dendritler gibi büyümesi, komşu nöronlarla yeni sinaptik bağlantılarla taşıyanlar gibidir. Bir fikir olarak, yeni öğrenilen bilgiler eski bilgileri düzeltir. 1904 te Burnham yazmıştır ki: Gösterimin düzeltimi psikolojik süreçlere bağlıdır. Bu kalıcılık bellek için önemli ve gereklidir. Biz sadece sinir hücrelerindeki kalıcı gösterimin yapımını desteklemeyiz. Fakat bu genel bir süreçtir, yeni gösterimler ve sinirler arasındaki bağlantı için de geçerlidir. 9.16da yakın 2 çeşit kavram gösteriliyor. LTP ve LTD süreçleri yukarıda hücresel yakınlığı içermeyi, trilyonlarca sinapslar arasındaki bağlayıcı bölgesel değişiklikleri tartışır. Nasılsa, sistemdeki benzerliği, hafızanın uzun ölçekli yeni düzenlemelerinin meydana getirdiğine inanılır. Farklı uyku evrelerinin farklı uyaranlara sistem içinde sahip olduğuna dair önemli kanıtlar vardır. Birbirine yakın tipler hipokampus ve neokorteks arasındaki aktif diyaloglara dahil olunduğunu düşündürür. Şekil 9.15’te öğrenmenin, bağlanmanın, birleştirmenin ve hatırlamanın adımları yer almaktadır. 1. Adımda, öğrenme olayı 3 farklı elementten oluşturulur (A, B ve C). Başlangıçta neokortekste kodlanır ve Medial Orta Lob’ a gönderilir. 2. Adımda, MTL ve noekorteks, bellekte tanıdık izlerle ilişkiyi başlatır ve tanıdık gelen bilgilere ulaşılır. 3. Adımda, uyarıcı olayları uzun sürmez ve MTL ile Neokorteks arası yakın ilişki şimdi dış desteklerden bağımsızlardır. 4. Adımda, konsolidasyon oluşumu kalıcıdır ve MTL ile Neokorteksteki güvenli aynı bellek görevler başlangıç süreçlerinde içerideyken, şimdi dışarıdalardır.5. adımda, orijinal B olayı, hatırlamayı veya tanıdık gelmeyi sunar. 6. Adımda, A, B ve C bellek görevleri MTL ve Neokorteks arasındaki rezonans aktivitelerinde aktiftir. Bu noktada, epizodik bellek orijinal uyaran yokluğuna alınmıştır. Şekil 9.16’da, yeniden yapılan birleştirmelerde, aktif nöronlar sondaki birinde bağlantılar kurarlar. 2 çeşit birleştirmenin var olduğuna inanılır: Hücresel ve sistemler arası birleştirmeler. Aktivasyonda uyanık çiftler MTL ve Neokortekstedir. Bu grafik gösteriyor ki, MTL ve Neokorteks öğrenmedeki hangi nöronlar diğerleri ile birlikte daha kalıcı bağlantılar kurabiliyorsa, o nöronların hücresel birleşimlerinin aktivitesini kurarlar. 3.4 Birleştirme, Sinaptik Mekanizma, Gen Transkripsiyonu ve Protein Sentezi Hızlı ve sinaptik sağlamlaştırmalar ilk dakikadan saatler sonraya kadar öğrenmeyi meydana getirmede başarılıdır. Weiler ve arkadaşları, sinapslarda kendi kendine oluşan göreceli biçim değişikliklerini gösterdiler. Uyaran tanımı, nörokimyasal maddeyi sinaptik boşlukta kademeli olarak başlatır ve sinaptik artışın olduğu hücre veya hangi verimli nöronlar iletişim kurabiliyorsa, onu başlatır. İlk bölgesel süreçte, moleküler transit değişiklikler nörotransmitterlerin alıcı sinapsa doğru serbest bırakımında öncülük ederler. Yoğunluğu yeterlidir, değilse de eklenebilir süreçlerle aktive edilir. Bu süreçler gen transkripsiyonu ve protein formasyonuna dayanıklı hücresel değişikliklerde öncülük ederler, yeni sinaptik değişimlere dahil olurlar, destek sağlarlar ve uzun süreli belleğin bakımını sağlarlar. Bu süreçler saatlerden günlere kadar sonlanır. Bizler bazik hücreleri ve sinaptik sağlamlaştırmanın moleküler yapısını anlamada iyi olduğumuzu düşünülebiliriz. Biz anlamaya veya sistemdeki birleştirmelere, literatürde yapılan hararetli tartışmalarda uzağız. 3.5 Sistemi Birleştirme: Orta Temporal Lob ve Neokorteks Etkileşimi Arasında Sistem sağlamlaştırması çok uzun sürede tamamlanabilir. Ve aralığı günlerden yıllara veya on yıllara sürebilir. MTL li hasta lezyonlarında geriye ket vurma, ki zamansal kayıp, görülebilir. Bu yüzden, son hafıza kayıpları erken hafıza kayıplarından daha iyidir. Bu zamansal kayıplar açık bellekle sınırlıdır, farkında olmadığımız bellekten üstü kapalı bir biçimde ayrılır ve düzeyini korur. Gözlemlere göre, MTL formları ile zamansal hafıza izlerinin beyindeki, muhtemelen neokorteksteki açık anılara ihtiyacı vardır. Bu sağlamlaştırmanın standart modeli, açık belleğin çeşitli tiplerinin ayrımını yapmaz. Yoğunluk için, epizot adına benzer bir model ve semantik bellek tahmin edilir. Nadel ve Moscovitch, neticede standart sağlamlaştırma modeline karşı çıkmışlardır. MTL nin eski epizodik hafıza var olana kadar uzun süreli tahmin edilmesine ihtiyaç vardır. Neokorteks, diğer elin üzerindeki, insanları, çevreyi kelimeleri, nesneleri yeterince tahmin eder. MTL neokortikal izlerin ilk oluşumuna yardım edebilir, fakat onlar bir kere var olurlar. Böylece benzersiz otobiyografik hafıza tekrarlanan hafızalardan farklıdır, onların devam etmesi için gereklidir. Tekrarlanan deneyimler çoklu izleri oluşturmak için önerilir, hangi zamanda beyne getirilirse eklenir. Nöro görüntüleme çalışmaları yorumlar için kanıtlar sağlar. Bu çalışmalarda hipokampusun sona erişimde eşit olduğu ve uzak otobiyografik anılarda eşit düzeyde aktif olduğu bulunmuştur. Bu sorular şu anda da tartışılmaya devam eder. Şekil 9.17 birleştirilme süreçlerinin zamanlarıdır. McGaugh, birleştirme için örtüşen 3 zamansal süreç olduğu fikrini desteklemiştir. En hızlısı, 2 saniyeden saatlere varmasıyla, kısa süreli bellektir. Uzun süreli bellek, saatlerden aylara kadarki bir sürede yeni bölgelerde birleştirmeler yapar. Son olarak ise, tıpkı amnezinin erken yaşam olaylarının uzun süreli belleğinin korunması gibi, uzun süreli belleğin kesin uyaranlarının hesaplanmasına ihtiyaç vardır. 4.0 Bellek Çeşitleri Bellek birimsel değildir. Clive Wearing’ in geçmiş olaylardaki spesifik bellek görüşü neredeyse tamamen tahrip olmuştur, fakat o bilgiye göre yakın geçmişteki yaklaşık 7 saniyeye kadar aktif bilgi sağlanabilirdi. (Eğer o şaşırmasaydı.) Açıkça, belleğin bazı çeşitleri onun bu farklı düşüncesi tarafından hedefti ve diğerleri değildi. Bu model, amnestik hastalarda rutindir ve farklı bellek tiplerinin farklı dayanaklarını da destekler. Uzun süreli bellek sistemlerindeki standart görüş 9.18 de gösterilmiştir. Ancak, özel ilişkilerle bellek tipleri arasındaki tartışma halen devam ediyor. Örneğin, algısal bellek bildirimsel olmayan bellek altında sınıflandırılmıştır, fakat bu oldukça keyfidir. Algısal bellek, kortikal düzeyde duyusal olarak apaçıktır, kortikal açık alanın sıklıkla yeniden düzenlenmesinde özellikle bu durum geçerlidir. Bulunan sonuçlar bilinçli görüşleri değiştirebilir, müzikte gitar sesinin açıkça belirlenmesi gibidir. Bu durum, epizodik bellek ile birçok ortaklıklar içerir, büyük ölçüde algılamada ve genellikle inanılanların bilinçli olmasında geçerlidir. Yine de, bellek sınıflandırmaları, 9.18 teki, yaygın olarak kullanılır ve kelime öğrencileri bunu öğrenmek için oldukça heyecanlanırlar. Şekil 9.18, bellek tiplerinin sınıflandırılmasıdır. Schacter ve Tulving bu sınıflandırmayı önermektedir. Bildirimsel bellekte ayrıntılar iyi çalışılmamıştır ve açık olduğuna inanılır. Bildirimsel olmayan bellek tiplerinin ise, bilinçsiz veya üstü kapalı olduğu söylenebilir, fakat bu iddia tartışılmaktadır. Bu grafikteki bildirimsel bellek tipleri şüphesiz bilinçsiz bir haldedir, bu onların bilinçli öğrenimleri için yeterli değildir. 4.1 Epizodik ve Semantik Bellek: Hatırlamaya Karşı Bilmek 9.18de görüldüğü gibi, bildirimsel bellek epizodik ve semantik olmak üzere ikiye ayrılır. Spesifik bellek anıları spesifik kaynakları zamana, uzaya ve yaşam koşullarına göre ayırmayı önerir. Spesifik bellek sıklıkla doğal otobiyografiktir, biz zihinsel geri dönüşümle deneyimleri yeniden yaşayabiliriz. Buna göre, anlamsal anılar kendimiz ve paylaştığımız ortak bilgiler hakkında gerçekler içerir. Akılcı anılar edinilen mekansal ve geçici bağlamdan bağımsızdırlar. Akılcı bellek bize bilgiler verebilir, Paris’ in Fransa’nın başkenti olduğu hakkında, Ottawa’nın Kanada’nın başkenti olduğu hakkında ya da özellikle liseye nasıl katılınabilineceği hakkındadır. Karşılaştırmaya göre, akılcı bellek Paris, Ottawa veya lise hakkındaki deneyimleri önerebilir. Biz akılcı belleğimiz edindiğimiz zaman sıklıkla belirli zaman, yer ve koşullar kümesi hakkında otobiyografik belleğe sahip oluruz. Akılcı ve otobiyografik bellek dönemleri eş anlamlıdır. Şekil 9.19, hatırlama: Otobiyografik epizodlardır. Hatırlama, bilinçli epizodun yeniden aktif halini içerir. Bu bilinçli yeniden düzenlemelerin hipokampal aktiviteleri gerektirdiği görülür. Şekil 9.20, bilmek, akılcıl bilgidir. Semantik bellekler, doğru duygunun bilinmesini değerlendirir. Ancak, onlar bilinçli epizodların aktif halini gerektirmez. Olay bellek tipik olarak, 1 ) Kendine referans sağlar 2 ) Belirli zaman periyotlarını düzenler. 3 ) Deneyimlerimize göre yapabileceğimiz yolları görmemizi bilinçli olarak sağlar. 4) Unutmaya duyarlıdır. 5 ) Zamana, uzaya, diğerleri ile olan özel ilişkilere ve koşullara duyduğu saygı ile birlikte bağımlıdır. Karşıt olarak da, akılcı bellek genellikle, 1 ) Başkalarıyla paylaşılan bilgileri referans sağlar. 2) Belirli zaman periyotları üzerinde organize değildir. 3) Orijinal olaylardan tamamen bilinçli hatırlama yerine bilme duygusunu verir. 4 ) Belirli bölümleri unutmaya duyarlıdır. 5 ) Göreceli olarak bağımsızdır. Bellek görevlerindeki bilinçli tipleri araştırmak için, Tulving hatırlama ve bilme prosedürlerini tanıtmıştır. Bu talepler, kendi deneyimlerini çalıştıkları zamandaki tanımalarını içerir. Eğer onlar çalışmadan önce inanırlarsa, olayları yeniden andıklarında olay detaylarını hatırladıkları hakkında karar vermek zorundalar ya da ne olursa olsun, tanıdık gelir. Bölgesel hipokampüste hatırlamayı sadece kararın etkilediği görülür. Bellek bilme duygusunun yedeklenmesine dayalıdır. Benzer şekilde, fonksiyonel nörogörüntüleme çalışmalarında hipokampal etkileşim hatırlamayı tanıdık gelmeyle ilişkilendirir. Böylece, hipokampal aracılı bellek izleri orijinal deneyimlere eşlik eden bilinçlere bürünmüş ya da Tulving’in deyimiyle akılcıl bilinçtir. Burada olaylara aşinalık duyusunun basitliğinde tezatlık vardır, aynı Tulvin’in önerdiği aklı faaliyetle ilgili bilinçlerdeki gibi. Akılcı bilinçler akılcıl bellekle ilişkilidir. Şekil 9.21’ de, hatırlamaya ilişkin olay potansiyeli bilmekle ilişkilidir. Yüksek beyin aktivasyonlarındaki hatırlama hareketleri sonuçları, benzer materyallerden daha çok bilme duygusuna sahiptir. Bu olay potansiyelinin içerdiği beyin görüntüler, kafa dersindeki EEG izlerinden ortalama fazladır. Bu, 8. Bölüm’ de gösterilen tartışılmış bilgiler, uyarıcı korteksler dışındadır, sadece bilinçsiz uyaranlar lokal aktiviteleri uyarırken bilinçli uyaranların yaygın ileri aktiviteyle uyarılmasında tutarlıdır. Orijinal çalışmaların yeniden düzenlenmesinde alınan bilinçli materyalleri içerebilir ve bu oldukça hangisinin prefrontal korteksteki yüksek aktiviteyi uyandıracağına ilişkin fazla zihinsel çaba gerektirebilir. 4.2 Epizodik anılar zaman içinde semantik anılara dönüşebilir 1958’de Penfield ve Milner şöyle yazdı; Bilinç akımının kaydı… çift taraflı hipokampal yapıların bütünlüğüne bağlıdır… Daha sonra bir insan nelerin genelleştirmeler olarak adlandırıldığı ile ilgilenir ve bunları amaçlarına uygun olarak çağırır. Bütün olaylar, unutulmaz olanlar bile, eğer kişi bunların üzerinde konuşmamışsa ya da yansıtıcı yeniden düşünme ile bunları korumamışsa, istemli geri çağırma alanından uzaklaşır. Örneğin, birisi tekrarlı olarak duymuş olduğu bir şarkıyı ya da şiiri hatırlar, okumaları ya da duymaları unutur; fakat genellemeleri hatırlar. (s. 494) Yaklaşık 50 yıl sonra bellek üzerinde çalışan bir çok bilim adamı bu fikre katılacaktı. Semantik anıların tekrarlanan benzer olaylardan oluştuğuna dair iyi bir kanıt vardır. Liseye katılım, uzun olaylar dizisidir. Bu olayların düzinelercesini geri çağırma mümkün olabilir; fakat çoğu zaman bu olaylar bellekte ‘filanca liseye katıldım’ semantik inancı içerisinde iç içe geçmiş görünürler. Şekil 9.22 Semantik ve epizodik anılar nasıl ilişkili olabilir: semantik anılar birçok epizodik anının neokortikal kalıntısı olabilir. Böylece bir kimse yukarıdaki çöp adam figürü ile birçok deneyime -adamın barbeküde yemek pişirdiğini, genç bir bayana çiçek hediye ettiğini, resim çizdiğini ve golf oynadığını görmek gibi- sahip olabilir. Zaman içinde bu olaylar unutulabilir ve geriye sadece semantik bilgi -‘bu, bütün bu şeyleri yapan insan tipidir’ bilgisi- kalır. Bunlar, bu insan ile epizodik deneyimlerin kazanıldığı her an yaratılan, çoklu izlerdir. Semantik bellek yalnızca neokorteksi (özellikle temporal ve frontal lobları) gerektirebilir. Epizodik bilgi hem neokorteksi hem hipokampal kompleksi gerektirebilir. Kaynak: Moscovitch, 2004, izin ile değiştirildi. Şekil 9.22 epizodik ve semantik anıların beyinde nasıl bağlantı kurabildiğini gösteriyor. Özel epizodik anılar aşağıdaki karikatür çizimde gösterilmektedir; bir adam barbeküde yemek pişiriyor, genç bir bayana çiçek hediye ediyor, resim çiziyor ve golf oynuyor. Bunlar, bilinçli olarak hatırlanan, ayrık otobiyografik anılardır. Yukarıda sözü geçen küçük bir semantik ağ, bütün bu çok özel ve zengin detaylı olayları tek bir figür içerisinde bir araya getirir: barbeküde yemek pişiren, aşık olan, resim yapan ve golf oynayan bir adamın semantik ağı. Semantik ağ, insan hayatındaki belirli/özel olaylardan daha kuramsal ve geneldir. Moscovitch (2004) olayların alt sırasının MTL’ye, üst şeklin neokortikal modüle bağlı olduğunu iddia eder. Bu görüşü üç adımda özetleyebiliriz: 1. İlk olarak anılar epizodikdır ve bağlam bağımlıdır. 2. Zaman içinde, epizodik anılar semantik anılara dönüştürülür. 3. MTL, kazanıldığı özel otobiyografik duruma bağlanan epizodik anıların geri getirilmesinde önemlidir. Bu görüş içerisinde hipokampal kompleks ya da MTL şunları destekler: 1. Detayların depolanması ve geri getirilmesi, uzak otobiyografik ve mekansal anılar. 2. Neokortekste semantik belleğin biçimlendirilmesi(formasyon) ve özümsenmesi(asimilasyon) 4.3 Epizodik ve semantik bellek sıklıkla birlikte iş görür Belli bir insanın yüzünün size tanıdık gelip gelmediği sorulduğunda, bunun film yıldızı Brad Pitt olduğunu söylerken, bu kararı vermede neyi esas alırsınız? Bunu söylerken hangisine dayanıyorsunuz: semantik belleğinize mi, epizodik belleğinize mi yoksa her ikisine de mi? Westmacott ve arkadaşları (2004) buna her iki sistemin de katkıda bulunabileceğini gösterdi, çünkü katılımcı, ünlü isimle ilişkili epizodik belleğe de sahipse semantik testlerden alınan performanslar daha iyidir. Semantik demans, kast edileni anlamada yaygın eksiklikler gösteren sıklıkla kıt algısal yeteneklerin eşlik ettiği Alzheimer hastalarının altkümesi olarak tanı koyulan bir bozukluktur. Bu, anterior ve lateral temporal loblarındaki dejenerasyonun semantik(anlamsal) kayba yol açtığı hastalar, yaygın kullanılan nesneleri yalnızca kendilerine kişisel bir çağrışım yapabilirse tanıyabilirler. Örneğin kendilerine ait olan bir vazoyu tanırlar, fakat başka bir vazoyu tanıyamazlar (Snowden ve ark., 1996; Graham ve ark., 1999). Fakat, olağanüstü bir biçimde, MTL gelişimin çok erken döneminde, bebeklik dönemi esnasında, hasar görürse, semantik bellek bir çok durumda nispeten normal biçimde gelişir (Vargha-Khadem and Mishkin, 1997). Fakat epizodik bellek bir MTL olmadan bozulmuş şekilde kalır. Bu buluşların öne sürdüğü şey şudur; erken yaşamda semantik sistem, epizodik sistemin (MTL) yardımı olmadan kendi kendine bilgi edinme kapasitesine sahiptir. 5.0 AÇIK ÖĞRENME VE BELLEKTE MTL MTL uzun vadeli, epizodik anıların bilinçli hatırlanması için gereklidir. İstemli olarak MTL’mizi çalıştırmanın bir yoluna sahip değiliz. Daha doğrusu yapmamız gereken, belleğimizde tutmak istediğimiz bazı materyallere dikkatimizi vermektir. 8. bölümde belirtildiği gibi, bu birçok durumda şu anlama gelir, materyalin bilincine varırız ve epizodik bir anı daha fazla herhangi bir şey yapmadan görünürde yerleşmiş olur. Şöyle ki, MTL kullanımı bilinçli deneyimin, şekil 9.4teki kahve fincanının görüntüsü gibi bilinçli deneyimler, kaydı için gerekli ve yeterli görünmektedir; elbette ki bunu bozulmamış bir beyin ile ele aldığımızı varsayarak. MTL, olay için, neokortekste nöral elementlerin işaretçisi olarak rol alırken, epizodik bellek izi MTL ve neokortikal nöronların topluluğundan oluşur. Kendisiyle ilişkili olan bütün neokortikal topluluğu sırayla harekete geçiren bilinçli bir iz MTL’yi tetiklediğinde, geri getirme meydana gelir. Epizodik anıları geri kazandığımızda bilinçli deneyimleri geri kazanırız (Moscovitch, 1995). Bu zengin detaylarla bilinçli olarak deneyimlenmiş olayların geri kazanımı, her zaman, belleğin ne kadar süre önce oluştuğunun önemli olmadığı hipokampüse bağlıdır. Moscovitch’in kanıtladığına göre, hipokampal bileşik, etki alanının bilinçli olarak kavranan bilgi olduğu modül(birim) olarak hareket eder. Kanıtların bir çoğunun bu görüşle tutarlı olduğu görüldü. Bazı yakın araştırmalar, bu hipotezi test ettiler. Henke ve arkadaşları ( Henke ve ark., 2003; Degonda ve ark.; 2005) fMRI kullanarak, bağlı olduğu mesleklerin ve yüzlerin eşikaltı sunumu ile hipokampüsün harekete geçirilebileceğini gösterdiler. Dahası, bu aktivasyonlar yüz-meslek çiftleri için yapılan daha sonraki açık testlerden alınan performans ile ilişkilidir. Aynı şekilde, Daselaar ve arkadaşları (2006) posterior medial temporal lobun, geri çağırmanın ögelerini öğrenen yaşlılar tarafından, kişi bu ögelerin eski olduğunun farkına varmadığında bile, daha fazla harekete geçirildiğini saptamışlardır. Son olarak, Schedon ve arkadaşları tekrarlanan diziler, çağırışımın üst düzeyindense hipokampüsün SRT tarafından harekete geçirildiğini göstermişlerdir. Daha öncesinde amnezik hastalarla yapılan araştırmalarda da benzer raporlar vardı. Ostergaard (1987) bazı yoğun çalışmalarla testlerden elde edilen performansın, medial temporal hasarın derecesi ile bağlantılı olduğunu ilk ileri sürenlerdendir. Daha yakın geçmişte, Chun ve Pelps (1999) farkındalığı olmayan insanın bağlamsal bilgisinin akılda tutulması için MTL’ye ihtiyaç duyulduğunu ileri sürerek, optik araştırmalardaki bilinçli olmayan bağlam etkilerinin amnestik hastalarda rastlanamadığını göstermişlerdir. Aynı şekilde Ryan ve Cohen ( Ryan ve ark., 2000) amnestik hastaların, ne kendilerinin ne de normal insanların değişimin bilinçli farkındalığında olmamalarına rağmen, çalışılan resimde bu değişimin görüldüğü yerde normal örüntülü gözbebeği hareketleri göstermediklerini ortaya koymuşlardır. Bunlar, hipokampüsün yalnızca açık bellek ile bağlantılı olduğunu iddia eden bir kucak dolusu daha eski araştırmalar içinde bir avuç dolusu araştırmalardır. Eğer yakın tarihli araştırmalar tekrarlansaydı ve istenmemiş olsalardı, o zaman hipokampüs ile bilinç ve bellek arasındaki ilişki hakkındaki görüşlerimiz değişirdi. 5.1 Ayrık dikkat öğrenmeye zarar verir Öğrenme, en iyi şekilde dikkatinizi verdiğiniz zaman gerçekleşir. Bir çok başka ilgi çekici şeyin olduğu bir ortamda öğrenmeye çalışmak, muhtemelen işe yaramaz. Psikologlar dikkatin ya da bilincin belleğe katkısını kavramak için, bu ‘ayrık dikkat’ ya da ‘ikili görev’ tekniğini kullanmıştı. Tipik bir araştırmada, katılımcılardan, ekrandaki bir noktayı izleme ya da hızla ilerleyen basamakların hesabının 3 ardışık tek sayıyı içerip içermediğine karar verme gibi başka bir görevle dikkatleri dağıtılmışken kelimeler ya da resimler gibi, hedef materyali işlemeleri istendi. Bu koşullar altında, katılımcıya geniş kapsamlı olması gereken bir görev, materyalin anlamlı analizi, verilse bile ayrık dikkat altında hatırlama, tam dikkat altında hatırlamadan daha kötüdür. Başarılı kodlama dikkatin ve muhtemelen bilincin bir derecesini gerektirir. Kesinlikle neden böyle olduğu anlaşılamadı. Bir ihtimal, derin işleme yapmak, tamamlanması için için zaman gerektirir. Başka bir ihtimal, bilinç ya da farkındalık hatırlama için gerekli bir elemandır. Eğer birisi materyali işlemek için tamamen uyanık/bilinçli değilse, bellek, materyalin ne kadar derin işlendiğinin önemi olmadan zarar görür. Üçüncü bir ihtimal, dikkat detaylandırma ya da örgütlemeyi, iyi bir hafızaya ikisinden hangisi katkıda bulunuyorsa, sınırlar. Fletcher ve arkadaşları (1995) bir PET çalışmasında, sol ventral prefrontal bölgenin aktivasyonunun ayrık dikkat altında azaltıldığını buldular. Anderson ve arkadaşları tarafından (2000), daha genç ve daha yaşlılarda, ayrık dikkatin sol medial temporal lobdaki, sözel bellek için önemli olduğu bilinen bölgelerdeki, akviteyi de azalttığı ek gözlemi ile bu buluş tekrarlandı. Öğrenme ve belleğin her ikisi de bilinçli ve bilinçsiz ögelere sahiptir. Eğer üç evreyi –öğrenme, akılda tutuma ve geri çağırma- düşünürsek, 3x2lik bir matriste ihtimalleri gösterebiliriz (Tablo 9.1). Bu üçünden, geri çağırma bilinçli deneyimler tarafından biçimlendirilmesine rağmen, genellikle bilinçsiz olarak görülür. Öğrenmenin sıklıkla bilinç gerektirdiği düşünülür ve sezgisel olarak, şüphesiz, dikkatimizi vererek ve neyi öğrenmeye ihtiyacımız olduğu hakkında bilinç kazanarak bir şeyleri öğrenmeye çalışırız. Bu belki insan olarak var olduğumuzdan beri kullandığımız temel öğrenme stratejisidir. Gene de öğrenmenin bilinç olmadan, özellikle duygusal uyaranlar sebebiyle, gerçekleştiğine yönelik bazı kanıtlar var. İçinde bazı çıkarsanabilir işlemlerin bilinçli girdi aldığı ve bilinçli girdinin sonuçlarının bilinçli olmayan olarak kodlandığı ‘açık öğrenme’ için daha güçlü kanıtlar vardır. Yine de açık öğrenme görevleri, her zaman kişiden dikkatini vermesini ve bir uyarıcı setine bilinçlilik kazanmasını ister (Bölüm 2.4). Bu, bilinç olmadan öğrenilen bu uyaranları oluşturan kurallar ve düzenlerdir, tıpkı dilbilgisi kurallarını, bu kuralları açıkça bilmeden öğrendiğimiz gibi. Fakat örtük öğrenmenin ortaya çıkması için konuşulan kelimeleri ve kelime dizilerini bilinçli bir şekilde, düzen içerisinde, duymalıyızdır. TABLO 9.1 Bazı öğrenme ve bellek türleri-açık ve örtük Tür Öğrenme Saklama Geri Alma Epizodik Bilinçli ya da Bilinçsiz Bilinçli ya da Bellek açık açık öğrenme deneyimleri Semantik Bilinçli ya da Bellek açık Bilinçsiz Bilinçsiz ya da örtük öğrenme deneyimleri Örtük Uyaranlara Öğrenme bilinçli, fakat Bilinçsiz Bilinçsiz geri alma düzeni bilinçsiz öğrenme Eşikaltı Hedef Öğrenme uyaranlara (nadiren blinçsiz Bilinçsiz Bilinçsiz geri alma sağlam ve uzun süreli) Örtük ve açık bellek terimleri hatırlama, yani depolanan bilginin geri çağırılması, bağlamında kullanılır. Açık bellek, bilinç ve farkındalık ile belleğe başvurur, şöyle ki, farkındalığı olan bireyin belleği varoluşunu bildirebilir ve içeriğini sözel ya da sözel olmayan biçimde değerlendirebilir (Schacter, 1987). Bu gerekçe için, bu tür anılar dekleratif (bildirimsel) anılar olarak da bilinir (Ryle, 1949; Cohen and Squire, 1980). Bunlar, her gün konuşmalarda, “Teyzeni sana aldığı doğum günü hediyesi için ona teşekkür etmeye aradın mı?” ya da “En iyi kadın/erkek oyuncu ödülünü kimin kazandığını hatırlıyor musun?” diye sorduğumuzda tipik olarak başvurduğumuz bellek türleridir. 6.0 PREFRONTAL KORTEKS, BİLİNÇ VE ÇALIŞMA BELLEĞİ Prefrontal korteks (PFC) çalışma belleğinde kritik bir rol oynar. Prefrontal korteks, insanlarda ve diğer primatlarda motor korteksin ön tarafına yerleştirilmiştir (Şekil 9.23). Makak maymunları bir çok çalışma belleği araştırmalarında temel deneysel hayvanlar olmuşlardır. Açık olarak, insanlar, dil gibi, diğer türlerde paralel olmayan farklı yeteneklere sahiptir. Fakat çalışma belleği araştırmaları nedeniyle makaklar, bulguların önemli kaynağı olmuşlardır. PFC ve kısa süreli bellek arasındaki bağlantı bilgisi 1930ların öncesine, havyanların PFC’lerindeki büyük çift taraflı lezyonların bir gecikmeli yanıt görevindeki performansı bozduğunun ilk keşfedildiği zamanlara, uzanır. Bu görevde örnek bir uyaran (örneğin renk ya da konum) sunulur ve uyaranın kimliği kısa bir gecikmeli periyot üzerinden, bir sonraki yanıta yönlendirilebilmesi için muhafaza edilmiş olmalıdır. Bu temel görevin değişkenleri kullanılarak, daha yeni nörobilimsel teknikler ile, modern araştırmalar WM bilgisinin aktif korunmasında PFC’nin rolünü saptamışlardır. Hayvan araştırmalarının çoğu, dorsolateral prefrontal korteks olarak adlandırılan özel bir frontal bölgeye odaklanmıştır (DL-PFC, Şekil 9.23’e bakınız). ( İnsan korteksinde dorsal, ‘üst’tür ve lateral ‘yan’ anlamına gelir.) Erken buluşların kilit noktalardan biri, Joaquin Fuster’ın laboratuarından geldi (Fuster ve Alexander, 1971). Fuster ve arkadaşları maymunları, kısa bir gecikme üzerine bir rengi hatırlamalarının ve sonraki iki alternatifle sunulduğunda doğru rengi göstermelerinin gerektiği gecikmeli bir görevi yerine getirmeleri için eğittiler. İlk sunumdan sonra doğru renk hakkında hiçbir bilgilendirmenin verilmemesinden itibaren, bunun kimliğinin çalışma belleğinde muhafaza edilmesi gerekiyordu. Verilen görevi yerine getirme esnasında sinirsel aktiviteyi kaydetmek için implant elektrotlar kullanılarak, maymunların DL-PFC’sinde(dorsalateral prefrontal korteks) bireysel nöronların, gecikme süresi boyunca aralıksız ve kalıcı aktivite gösterdiği bulundu. Bu ‘rengin görsel ekrandan kaldırılmasından sonra DL-PFC’deki nöronlar artan bir oranda ateşlemeye devam etti ve bu aktivitenin ardından bir sefer eşleşmiş/eşleşmemiş yanıt gerçekleştiğinde nöronlar yatıştı.’ demektir (9.24). DL-PFC’deki sürekli gecikme dönemi aktivitesi modeli uzun zamandan beri ve geniş görev çeşitleri içinde tekrarlanmıştı. Örneğin, PFC’nin katkılarının gerçekten bellek ilişkili olduğunu ve hazırlayıcı ince motor hareketlerin basit bir etkisi olmadığını onaylamak için, Patricia Goldman-Rakic ve arkadaşları bu görevin bir versiyonunu geliştirdiler, ki bu görev maymunlara kısaca sunulan hedefin, bir ekranda bir çok olası bölgeden birinde gösterildiği ve daha sonrasında bir gecikmeden sonra ödül almak için bakışlarını bu bölgeye yönlendirmek zorunda oldukları bir görevdir. Önemli olan şu ki, gecikmeli periyodun sonuna kadar maymunun dosdoğru bakması gerekir, böylece gecikme boyunca sinirsel aktivite göz hareketlerinin basitçe bir yan ürünü olamaz, bellek işlemlerinin yansıması olmalıdır. Yine, bu paradigma DL-PFCde aralıksız nöronal aktiviteyi, ve daha fazlasını, ortaya koyar, gecikmeli periyot aktivitesinin miktarı, maddeler hatırlansın veya hatırlanmasın, önceden haber verir; DL-PFC gecikmeli periyot aktivitesi zayıf olduğunda, unutmanın daha yüksek bir olasılığı vardır (Funahashi ve ark., 1993). Depolanan bilginin içeriğine göre mi, yoksa her bölgenin gerçekleştirdiği işleve göre mi PFC’nin alt bölümlere ayrıldığına yönelik tartışmalar vardır. İçerik yaklaşımına göre, DL-PFC, mekansal bölgeler hakkındaki bilgi üzerine tutunmada özellikle yer alıyor gibi görünmektedir, halbuki ventral ve lateral PFC’nin farklı bölümlerinin bilginin mekansal olmayan türlerini (örneğin nesneler, yüzler, kelimeler gibi.) depolamada rolü olduğu gösterilmiştir. Ek olarak, bu bölgelerin her biri farklı işlevlere sahip olabilir, DL-PFC’nin bilginin manipülasyonunda; VLPFC’nin korunmasında rol alması gibi. Ventral terimi korteksin aşağı tarafı anlamına gelir; harf olarak ventrum Latincede karın anlamına gelir. Şekil 9.23 Maymunlardaki (üstte) ve insanlardaki (altta) prefrontal korteks. Prefontal korteksin alt ve üst yarıları arasındaki en yaygın ayrım, dorsolateral prefrontal korteks (DL-PFC) olarak adlandırılan açık mor renkli alan ve ventrolateral prefrontal korteks olarak adlandırılan açık yeşil renkli alandır. Dorsal(üst), ventral(alt), rostral(insanlarda burun tarafında) ve caudal(insanlarda kafanın arka tarafında) yönlere işaret eden oryantasyon çarpısına dikkat edin. Kaynak: Ranganath, 2006. Maymun beyni lezyon araştırmaları, çalışma belleği fonksiyonlarında PFC’yi, özellikle VL-PFC’yi daha çok dahil etmiştir. Deneysel olarak ortaya çıkarılmış lokalize lezyonlar için dakik teknikler ile, özellikle DL-PFC’yi izole eden hasarın çalışma belleği görevindeki performansı bozmak için yeterli olduğu ortaya koyulmuştur. Bu bulgular çalışma belleğinde PFC için rastlantı eseri bir işlev ortaya koyar. Sadece bu bölgedeki hücreler gecikme boyunca aktif değildir, bu hücrelerdeki lezyonlar çalışma belleğini bozar. Gecikme artışlarının süresine göre bu bozulma daha kötüye gidebilir, PFCnin bunları sürdürmesi engellendiğinde, daha hızlı unutma gerçekleştiğini öne sürerek. Sinirsel görüntülemenin kullanıldığı insan araştırmaları hayvan literatüründen birçok bulguyu doğrulamıştır. Yüzlerce görüntüleme çalışması, katılımcılar görev ile ilgili bilgiyi sürdürmeye çalıştıklarında PFC aktivitesi gösterdi. Hayvan çalışmaları ile tutarlı olarak, insanlarda fMRI araştırmaları çalışma belleği görevinin gecikmeli periyodu süresinde PFC aktivitesinin sürdüğünü gösterdiler (4, 10 ve 12. bölümlere ve ek bölüm B’ye bak). Şekil 9.24 Makaklarda ‘Örneği gecikmeli eşleme’. Klasik bir deneyde bir makak maymununa bir uyarana (bu durumda kırmızı, beyaz ya da mavi ışıkların konumu) yanıt vermeyi geciktirmesi öğretilir. Bu maymun ‘örneği gecikmeli eşleme’ olarak adlandırılan bir görevde, uyaranı ekranda eşleme ile geciktmeden sonra bu uyaranı tanıma durumu gösterir. Gerçekte, maymun ‘gördüğüm şey, budur’ diye bildirmektedir. DMTS metodları hayvanlarda, konuşamayan bebeklerde ve diğer öznelerde yaygın bir biçimde kullanılır. Şekil 9.25 Maymunlarda ve insanlarda çalışma belleği araştırması için bir gecikmeli yanıt görevi. Çalışma belleğinde bilginin aktif depolanmasında PFCnin özel bir rolünün olduğu öne sürülmektedir (Örneğin GoldmanRakic, 1998). Prefrontal nöronlardaki aralıksız aktivite, gecikme üzerine zihinde tutulması gereken ögelerin özgül temsillerinin sürdürülmesinde, bu bölgenin rolünü yansıtır. Bu yorum, PFCdeki bireysel nöronların belirli hedef uyarana seçici olduğu bulgusuyla desteklenmiştir. Örneğin, hedef ekranın sol üst bölümünde bulunuyorsa, belirli bir hücre gecikme periyodu üzerine güçlü bir şekilde ateşleme yapabilir, fakat hedef ekranın başka bir bölümünde bulunuyorsa ateşleme zayıf olabilir. Bu model, hedef özelliklerin iç gösteriminde doğrudan katılımı ileri sürer. Şekilde, prefrontal korteksteki nöronlar bir örneğe-gecikmeli-eşleme görevinde gecikme periyodu süresince yanıt verir. Sonuçlar insanlarda ve makaklarda benzerdir. Kaynak: Curtis ve D’Esposito,2003. İnsanda sinirsel görüntüleme çalışmaları, çalışma belleği yükünü -anlık bellekte tutulması gereken öğelerin miktarını- çeşitlemişti (Cohen ve ark., 1997; Rypma ve ark., 2002). Bir çalışmada bellek yükü 1 ve 8 öge arasında değişimlendi ve katılımcılar bu öğeleri kısa bir gecikmede aklında tutmak zorundaydı. PFC aktivitesi ile bellekteki öğelerin miktarı arasında pozitif korelasyon bulundu. Bu PFC’deki yük bağımlılığı, beynin bu bölümünün çalışma belleği deposu ile karışmış olduğu görüşünü desteklemektedir. PFCnin çalışma belleğine katkıları açıkça ortaya konulduğunda, çalışma belleği deposuna özgül katkıları sorgulanmaya başlanmıştır. Diğer bazı kortikal ve subkortikal alanlar, benzer şekilde kısa gecikmeler üzerine sürekli özgüluyaran aktivitesi ortaya koyarlar. Görünen o ki, PFC, çalışma belleğini destekleyerek, daha dağınık bir beyin ağının parçası olabilmektedir. Diğer datalarda önerildiği gibi, PFC depolamaya tek başına dahil olmayabilir, fakat yukarıdan aşağıya karşılamada ya da yürütmede, bilginin fiilen depolandığı diğer bölgeleri destekler. 6.1 Çalışma belleği: frontal lob bellekle amaçlı çalışır Bu modele göre, kodlama ve bilinçli kavranmış bilginin geri çağrılması hipokampüs yoluyladır ve bağlı yapılar zorunlu ve otomatiktir, deneyimlerimizden ve deneysel araştırmalarımızdan bildiğimiz kadarıyla neyi kodladığımızı ve bellekten ne çağırdığımızı kontrol eden ölçülerimiz vardır. Ayrıca, eğer kodlama otomatik ve zorunluysa bilgi organize olamaz, henüz bellek bazı temporal ve tematik organizasyon olarak görünmektedir. Belleğin nasıl çalıştığına ilişkin bildiğimiz diğer gerçeklerle bu bellek modelini nasıl bağdaştırabiliriz? Çözümlerden biri şudur ki; sıralı yapılar, özellikle frontal loblarda olanlar, kodlama sırasında medial temporal sistemden verilen bilgiyi kontrol eder, elde edilmesini başlatır ve kılavuzluk eder, izler ve elde edilen bilginin yorumlanmasına ve düzenlenmesine yardımcı olur. Orta temporal ve diansefalik sistem üzerindeki işletme tarafından, frontal loblar, daha otomatik medial temporal sistemi kontrol eden ve ona zeka ölçümü ve yön veren bellek yapılarıyla beraber çalışır. Bellek sadece tutma dışında işlevlere yardım ederse ve geçmiş deneyimleri geri çağırırsa böyle bir tamamlayıcı sistem gereklidir. 6.2 Açık prefrontal korteks (bilinçli) ve örtük (bilinçsiz) öğrenme ve bellek Figür 9.5 çalışma belleğinin hem açık (bilinçli) hem de örtük (bilinçsiz) bilgiyi öğrenmede bize yardımcı olabileceğine dikkat çekmektedir. Fonksiyonlardan biri bilince atfedilen etki alanları arasında bilgi entegrasyonudur. Çok aydınlatıcı bir çalışmada, McIntosh ve arkadaşları kişinin bir renk ile bir saniye gecikme ile verilen ayrılmış bir ses arasında ilişki kurması gereken bir şartlandırma görevi gerçekleştirdiler. Önceki çalışma böyle bir şartlandırmanın hipokampüse bağlı olduğunu göstermiştir. Clark ve Squire bu öğrenme için ilişkinin bilinçli farkındalığının bir ön koşul olduğunu göstermişlerdir. PET kullanarak McIntosh öğrenmenin ve ona eşlik eden bilinçli farkındalığın hem frontal aktivasyon ile hem de birçok korteks arasındaki aktivasyonunun tutarlılığı ile ilişkili olduğunu göstermiştir. McIntosh ve arkadaşları bilincin prefrontal korteksle ilişkili olduğunu iddia etmişlerdir. Bunun da sırayla korteksin farklı bölgeler arasındaki aktivitesinin ilişki modeline yol açar. Ancak frontal aktivasyonun öncesinde ve sonrasında ilişkinin bilinçli farkındalığını göreceğiz. Bunu yapmak için, korteks bölgeler arasında aktivasyon sırasının açık bir şekilde anlaşılması, ERP ya da MEG gibi fMRI’dan daha yüksek temporal çözünürlüğe sahip teknikler kullanmak gereklidir. Henüz birkaç olarak, eğer varsa, bilincin ders zamanı ile ilgili olarak konuları ele almak için çalışmalarda ERP ve MEG kullanılır. Eğer prefontal korteks bilinçte kilit rol oynuyorsa, birçok insanın iddia ettiği gibi, bilince bağlı tüm bellek testlerinin açıklarında frontal lezyonu olan hastalara dikkat edilmelidir. Ancak şimdiye kadar, kanıtlar frontal lezyon etkilerinin çok daha seçici olduğunu ve MTL için neredeyse lezyonların zayıflatıcı olmadığını ve talamus çekirdeği ile ilişkili olduğunu göstermiştir. Prefrontal korteks örtük öğrenme performansına ve eğer arama, sıralama, organize etme ve kasıtlı izleme gerektiriyorsa belleğe katkıda bulunur. Dilin örtük öğrenimine ilişkin box 9.4 güzel örnektir. Örtük öğrenme ve dil kazanımı Son birkaç yılda örtük öğrenme ile psikolunguistik alanları arasında artan ilişkinin ortaya çıkmasına tanık olduk. Belki de bu çok şaşırtıcı değil, dil kazanımı da örtük öğrenme gibi rastlantısal öğrenme koşullarını içerir. Bundan başka, dilin inandırıcı kullanımı aynı şekilde gramerin açık bilgisini gerektirmez. Son yıllarda, birkaç yazar bu bağlantıyı deneysel olarak ortaya çıkarmaya başladı. Saffran ve arkadaşları, ardışık hecelerin geçici ihtimallerinden dolayı bu konular tarafından gösterilen kelime segmentasyonu kabiliyetinin, kelimeler arasındakine göre kelimelerin içinde daha yüksek olduğunu önermektedirler. Saffran ve arkadaşları, bulgularını, örtük öğrenmenin bir şeklini temsil ettiği şeklinde yorumlamışlardır. Dil kazanımının, örtük öğrenme gibi, muhtemelen en azından farklı seviyelerde organize edilmiş karmaşık bilginin rastlantısal öğrenmesinde yer aldığı kabul edildiğinde bağlantılar açıkça görülmektedir. Saffran ve arkadaşları tarafından önerilen dil kazanımı ve örtük öğrenme arasındaki yakınsamanın kısımları, bellek araştırması alanındaki bilişsel modellemenin etkisine yorulabilir. Örneğin, Simple Recument Network gibi bağlantı modelleri, yaygın olarak başarılı bir şekilde, hem dil kazanımı hem de örtük etki alanlarında kullanılmaktadır. Gerçekte, her iki etki alanında karşılaşılan problem çok benzerdir: Öğrenme, maksatlıdan ziyade rastlantısal olduğunda, derin sistematik düzen tarafından karakterize edilmiş bir karmaşık uyarı çevresinden nasıl en iyi şekilde süzülür. Cevap, her iki etki alanında, dağıtımsal yaklaşımlar tarafından somutlaştırılacağı görünmektedir. Box-9 Nadiren gramer kurallarını bilinçli ve açık yapmaya çalışmamıza rağmen, yine de cümledeki kelimelerin sıralanışına doğrudan dikkat etmemiz gerekir, örneğin, bir dili örtük öğrenmek. Kelimelerin serisine “bilinçli dikkat” etmek şartıyla, büyük olasılıkla, bilinçsiz çıkarımlar bize kuralları ve intizamı bulmamıza yardım eder, örneğin; oradan örtülü intizamı keşfedebiliriz. Figür 9.26: Bu işitsel- sözel çalışma belleği bozukluğu olan hastalarda hasar sol temporo-parietal işlevinin yanındaki bölgelerde oldukça tutarlı lokalize olmuştur, tipik olarak parietal lobun supramarginal girusunu içerir. Diğer hastalarda bu bölüm bozulmamış; fakat VL-PFC’de daha fazla anterior alana zarar vermiştir ve yakın korteks, sözel bakımı destekleyen sesaltı tekrarlama sürecinin kesintiye uğraması ile çalışma belleğinde bozukluklara yol açar. (Bu bölgelerin konuşma üretiminde yer aldığı bilinmektedir. Diğer hastalar hala görsel-uzamsal belleğin seçici hasarı şeklinde tanımlanmaktadır, örneğin çok az sayıdaki ardışık şekilde meydana gelen uzamsal konumları bile hatırlamadaki yetersizlik bunun kanıtıdır. Korteksin farklı kısımlarındaki hasarları içeren bu zararların seçiciliği, işleyen bellek modelinin temel çerçevesi için kuvvetli bir destektir (Baddeley ve ark.) 6.3 Çalışma belleğinin farklı tipleri İşleyen bellek kavramı önermesinde, Baddeley ve arkadaşları (2004) kişilerden çalışma belleği sisteminin belirli kısımlarını bozan aynı anda diğer görevleri yapmaları istenirse kişilerin bellekte ögeleri tutmakta zorluk yaşaması gerektiğini savunmuşlardır. Bu görünüm ile uyumlu, kişilerden basit söyleyişleri yüksek sesle tekrar edilmesinin istenmesi saklama boyunca sözlü bilgi almak için kısa süreli bellekte azalmaya sebep olabilir, muhtemelen, çünkü tekrarlı konuşma görevi seslendirme döngüsünün prova mekanizmasını bozar. Önemli biçimde, aynı tekrarlı konuşma görevi görsel-uzamsal bilgi için çalışan bellek üzerinde çok daha küçük bir etkiye sahiptir; bu tür bilgiyi tutmak, bir o kadar sessel döngünün kullanımını da sağlamaz. Bu arada, diğer görevlerde görsel-mekansal bozulmaların olduğu bulundu; fakat sözle değil, bakım. Daha önce Clive Wearing ve HM gibi kısa süreli belleği korunmuş uzun süreli belleği bozulmuş gibi görünen hasta örnekleriyle karşılaştık. Elizabeth Warrington and Tim Shallice erken tanı konulan hasta dosyalarının birinde tam tersi bozulma modelini yani, ciddi şekilde hasar almış kısa süreli belleğin fakat görünüşte sağlam uzun süreli belleğin olduğunu belirtti. Örneğin; konuşulan rakamların kısa listesini geri çağırması istendiğinde, KF sadece birkaç tane maddeyi güvenilir şekilde geri çağırmıştır. Halbuki KF nispeten normal konuşma üretim yeteneğine sahipti, öğrenebilirdi ve yeni bilgileri uzun süreli belleğe aktarabilirdi. Kısa süreli belleği şiddetli hasar görmüş bir hastanın uzun süreli belleğe hala bilgi transferi yapabiliyor olduğu buluşu, üniter bir kısa süreli belleğin uzun süreli belleğe giriş kapısı olarak hizmet ettiğini varsayan Standart hipoteze karşı bir meydan okuma sergilemektedir. Baddeley’in çalışan bellek modeli eğer sözlü tekrarlama bozulmuş ise görsel-mekansal kopyalama telafi etmek için kullanmış olabileceğini önerdi. Gerçekten, hasta KF’de ve bu yana benzer hasta raporlarının sayısında kısa süreli belleğin bozulması, bilginin özel türlerine bağlı gibi görünüyor. Örneğin; işitsel sunulduğunda hastalar sözlü maddeleri hatırlama mücadelesi verirken, görsel sunulduğunda performansları önemli ölçüde artıyordu. Bu bulguların modeli için ne hesabı olabilir? Baddeley’in cevabı ise; görsel sunumlu maddeler görsel-uzamsal kopyalamaya direk kodlanabilir, böylece sözlü tekrarlama döngüsünden kaçınır. Nörogörüntüleme belleğin farklı türlerini netleştirmede yardımcı olmuştur. Bu sözlü ve görsel-uzamsal bakım alt sistemleri arasındaki ayrımı (örn; Simith ve ark., 1996), depolamanın birbirine uymamasını, sözlü bakımdaki tekrarlamayı (Paulesu ve ark., 1993; Awh ve ark., 1996) ve yardımcı bakım alt sistemlerine aracılık eden merkezi yürütme işlemcisinin varsayımını içerir (örn; Curtis ve D’Esposito, 2003). Genel olarak, Nörogörüntüleme temel modeli destekleme eğilimini çalışır (Smith ve Jonides, 1998; Hartley ve Speer, 2000; Henson, 2001). Figüre 9.27 WM’nin nörogörüntüleme çalışmaları beyin ağının karıştığını göstermektedir (Curtis ve D’Esposito, 2003). Merkezi yürütme DL-PFC, temporoparietal kesişmenin sol lateralize bölgelerindeki sözel bakım alt sistemleri ve VLPFC ve superior parietal korteksteki görsel-uzamsal bakım alt sistemleri, posterior PFC ve frontal göz alanlarıyla haberleşir. Bazı araştırmalar çalışan belleğin alternatif teorileri için bu bulguların uygulanabilirliğini kabul ettiğinden beri çerçeve için doğrudan destekleyerek bu bulguların kabulünde tedbirli olmalıyız. Ek olarak Nörogörüntüleme literatürü zaman zaman standart çalışan bellek modeline meydan okudu. Örneğin Nörogörüntüleme kanıtları görselmekansal bilginin farklı tiplerinin farklı depolama alt sistemine bağlı olabileceğini önerdi. Örneğin; nesne bilgisinin bakımı için sinirsel yüzeyler uzaysal konumun bakımı ile karşılaştırıldığında farklı görünebilir. Bu ayrım geleneksel çalışan bellek modeli tarafından hitap edilmez. (Bu ‘ne’ ve ‘nerede’ ikilemi görsel işlem yollarında da önemlidir.) Figür: 9.27: Beyin bölgelerinin sözel ve görsel çalışma bellekleriyle ilgili olduğuna inanılır. D: Dorsalateral prefrontal, B: Broca alanı, ayrıca sol inferior frontal girus olarak da adlandırılır. P: Sözel tekrarlama için seslendirme döngüsü, supramarginal girus olarak da adlandırılır. F: Frontal göz alanları, Baddeley’in çalışma belleği modelinin görsel-uzamsal kopyalamasıyla da ilgili olduğuna inanılıyor. 6.4 Prefrontal korteks- depolama ya da işlem kontrolü? Bu bölümün başlangıcında çalışan bellekte, çalışan bellek bağlanma noktası için PFC’nin önemli bir mevki olduğu kanıt önermenin birkaç kökenini yeniden inceledik. Bir yoruma göre bu beyin bölgesi doğrudan bilginin depolanmasına katılır. Bununla birlikte Baddeley’in çok yönlü öge modeli bağlamında bulguların göz önüne alınması alternatif bir hesap önerir. Yani, PFC kontrolle ya da yönetici ile, çalışma belleğinin görünüşü ile daha yakından ilişkilidir. Belirli kanıtlara karşın PFC görevinin depolama yorumu aynı zamanda insan çalışmalarından gelir. Çalışan belleğinde depolama zararı olduğu görülen ve basit bakım görevlerini bile işitsel-sözel bilgiyle yerine getiremeyen sol temporoparietali hasarlı hastalarla görüşüldü. Bu hastalardan elde edilen bulgularla PFC hasarlı hastalar arasında tezatlık olabilir. Lateral PFC’nin büyük bölgelerinde hasarı olan hasta raporlarının yayınlandığı bir incelemede, bir gecikme üzerine bilginin pasif bakımı olarak adlandırılan bir görevde PFC hastaları ya çok az bozulma göstermişlerdir ya da hiç göstermemişlerdir (örn; sözel ve sözel olmayan bellek süresi görevi). Hastalar zihinsel değişilmeme yapabilmek için çalışan bellekte bilgi gerektiren görevlerde büyük ölçüde bozulmuş bulundu. Bu bulguların modeli, PFC’nin bilgiyi kendi kendine depolayan bir taraf olmasından ziyade bilgi saklamada zihin çalışma performansını desteklemek için hizmet ettiğini önerir. Bu gözlemdeki hastaların azında bilateral lezyonlar (iki taraflı fonksiyon bozuklukları) vardır, depolama ve anlatmanın bilateral PFC gösterimi vasıtasıyla kazanılacağı ihtimalini açık tutarak, bunun hasar görmemiş yarı küreden fonksiyonel karşılığa izin verebildiği söylenebilir. (D’Esposito ve Chen, 2006). Bir ihtimal PFC’nin farklı tarafları farklı şeyler yapar. Bu öneri genellikle dorsal (DL_PFC) ve ventral (VL_PFC) alanların farklılıklarına üzerine odaklanır. Savunucuları PFC’nin alan tarafından organize edilmediğini tartışmışlardır. Konular üzerinde gerçekleştirilecek seçim, izlenme, çalıştırılma ya da diğer mental işleri talep edildiğinde, daha fazla dorsal alan devam ederken, konuların pasif depolaması ve bakımını PFC’nin ventral alanları destekler. Bu sözde ‘bakım’a karşı ‘manipülasyın’un işleme ayrımıdır. Bu görüşte bulguların geniş bir yelpazede açıklanmasında yetenekli gibi görünürken, birkaç çalışmada WM’de depolama için VL-PFC’nin katkılarının varsayımından şüphe duyuluyor (örn; Rushworth ve ark., 1997). Figür 9.28: Görsel çalışma belleği için kombine beyin bölgeleri beraber çalışır. Görsel çalışma belleğinin bir bakışı şunu önermektedir; yeni olan çalışma belleği ögeleri hipokampüs kodlayabilir. Daha geniş MTL’yi diğer yöntemlerle birleştirebiliriz ve IT üst düzey nesne gösterimi ile ilgilidir. VL-PFC ve posterior PFC ilgili ögelerin bakımıyla ilgiliyken DL-PFC ve anterior PFC (mor) ilişkilerin kısa süreli bakımı ile ilgilidir. Metinde dikkat çektiği gibi, bu, bu bölgelerin fonksiyonu hakkında tek geçerli hipotezdir. Daha yakınlarda, tüm PFC’in çalışma belleğinde yürütme işlevinin var olduğu iddia edildi; fakat PFC’nin farklı alt bölümleri bu işlevleri analizin farklı aşamalarında gerçekleştirir. Bu yeni görünüm PFC’nin birincil işlevinin ögelerin bellekte saklandığı diğer kortikal alanların aktivitesini düzenlemek olduğu iddia edildi. Özellikle, PFC temsilleri ilgili bilgileri geliştirir (ya da ilgisiz bilgileri engeller), diğer korteks bölümlerinde temsil eder. Bellekteki bireysel ögeler için bilgi özeldir, daha ventral bölgeler ilgilenir. Bilgi bellekteki birden çok ögenin bütünleşmesini (ya da aralarında ilişki kurmasını) hesaba kattığında daha dorsal PFC bölgeleri ilgilenir. PFC’nin anterior bölümü, frontal kutupta, plan yapmak gibi yüksek düzeyde işlevleri uygulamak için farklı PFC bölgeleri arasında koordine etme ve görüntüleme aktivitesinden sorumludur. Bu nedenle, PFC’nin birincil rolü çalışma belleğinde olması değil, bellek ile çalışmasıdır (Moscovitch, 1992; Moscovitch ve Winocur, 1992). 6.5 MTL ve Prefrontal Bölgelerin Çalışma Belleği Üzerindeki Kombinasyonu Düşünülüyor ki çalışan bellek onlarca salise ve dakika içinde bilgiyi işlemektedir.Fakat bu birkaç dakika içerisinde çeşitli hafıza türleri arasındaki farktan söz edebiliriz. Özellikle birkaç dakika önce gördüğünüz bir kelime kombinasyonunu bilinçli olarak geri getiremeyebilirsiniz.Bu yüzden MTL’nin açık bellek zerindeki rolünü tahmin edebiliriz . Eğer kısa bir süre önce gördüğünüz bir kelime kombinasyonunu hatırlayamıyorsanız,FMRI sonuçları gösteriyor ki sizin bu kelime kombinasyonuyla ilgilİ MTL’nizdeki bölüm aktif olmaktadır.Diğer taraftan eğer örtük belleğiniz yoksa-kısa süreliğine de olsa-sizin MTL’niz daha az aktivite göstermektedir.Fakat neokorteksinize kodladığınız bu kelimenin bir bölümü anlamsal bellekte tutulabilmektedir. 7.0 ÜSTBİLİŞ VE GERİ GETİRME CLİVE WEARİNG bir şeylerin yanlış gittiğinin farkındaydı fakat bir bilgisi yoktu.’İlk defa uyandım, ilk defa bilinçli olarak uyandım onun ifade edebildiği tek şeydi.Bu durumunun onu yirmi yıldan daha üzün bir süredir engellediğini ifade etti. Wearing HM hastalarından faklı olarak bilişsel fonksiyonlarındaki üstbilişinin sahip olduğu acı duyumunu kaybetmiş. Üstbiliş en kısa tanımıyla kişinin kendi düşünme süreçlerin farkında olması ve bu süreçleri kontrol edebilmesi anlamına gelir.(Milner and Rugg,1992) Bilgiyi uzun süreli bellekten getirme ile bilginin uzun süreli belleğe yerleştirilmesi için yapılan kodlama arasında önemli bir ilişki vardır. Prefrontal korteksin farklı bölgeleri pek çok işlemi içermektedir.Anlamsal bellek dünya hakkındaki bilgilerin ve kavramların bilgisini içerirken episodik bellek belirli yer ve zamanda oluşan otobiyografik belleği içerir.Ancak bellek sadece kasıtlı olarak oluşan açık bellek işlemlerini içermez.Uygun koşullar oluştuğunda birey farkına varmadan öğrenir ve bunları belleğine alır.Bazı ipuçları ve ya hatırlatıcılarla hafızaya geri getirilebilir sadece çalıştığın kelimeleri getirir’ veya daha kompleks olarak bugün yaptıklarını ayrıntılı bir biçimde anlat şeklinde olabilir. Schacter ve arkadaşlarına göre,Frontal hasarının boyutu arttıkça amnezi hastalarına eşlik eden amnezinin şiddeti de artmaktadır.İleri yetişkinler kapsamında Glissky(Glisky et al., 1995) bulunmuştur ki zayıf frontal fonksiyonlar hafızayla ilgli testleri kısıtlamıştır fakat zayıf orta temporal fonksiyonları zayıf olanlarda hafızyla ilgli konuda test üzerinde normal performans sergilemişlerdir. Benzer şekilde prefrontal korteksteki hasar hafızada olayların tekrar ediş biçimindeki etkisini açığa çıkarmaktadır. Literatürdeki nörogörüntüleme tekniklerinin fonksiyonları lezyon literatürüyle bağlantılıdır.Testlerdeki ve bellek testlerindeki sonuçlar karşılaştırıldığında frontal kutbun güçlü olduğu temporal düzeni ölçen testlerde de ortaya çıkmıştır. (Fletcher and Hneson, 2001 ; Fletcher ark, 2005) (Nyberg ve ark., 1996 ; Cabeza ve ark., 1997). ŞEKİL 9.29 Anlamsal anıların geri getirilmesi episodik ipuçları ile yardımcı ipuçları ile olur.Biz semantik anılarımızı sık sık geri getirebiliriz, tıpkı dünya hakkındaki gerçekler gibi, episodik anıların işaret vermesiyle bağlantılar diğer yollardan da sağlanır. Bu episodik ve semantik anıların potansiyel bağlantıları devam eder, MTL’nin ve neokorteksin bulunduğu hipokampüsteki karmaşık yapıların nispeten birbirinden bağımsız olmasına rağmen.Zayıflamış semantik küme bağlantıları için fazla episodik anı uyarıcı niteliğindedir. 7.1 Yanlış Alım/GERİ GETİRME Geri getirmenin oldukça şaşırtıcı dezavantajı vardır.Özellikle olayların meydana geliş sırası çok önemli olmakla birlikte beyin hasarı olan hastalar hatıralarının hayalini geri getirmekte tamamen başarısız olmaktadırlar. 7.2 Hemisferik Laterilizasyonun Geri Alımı Hemisferlerden birinin diğerine göre daha ağır olması anatomik bir serebral lateralizasyon olmakla birlikte, el tercihi fonksiyonel bir serebral lateralizasyon olarak kabul edilmektedir. İnsanlarda verbal fonksiyonlar için sol hemisfer, non-verbal ve spatial fonksiyonlar için ise sağ hemisfer dominanttır. Sol hemisfer konuşma, edebiyat, hitabet gibi yetenekler, sağ hemisfer ise resim, mimari, geometri gibi görsel yetenekler için özelleşmiştir. İnsandaki serebral ve periferal duyusal motor asimetriler yüzyıldan fazladır kognitif sinir biliminin esas konusudur. Serebral lateralizasyon beynin sağ ve sol hemisferleri arasında anatomik ve fonksiyonel farklılaşma olarak tarif edilir. Bugün asimetri teorileri üç ana fikirde birleşir. Birincisi, asimetrilerin özel yetenekler için hemisferden birinin diğerine genel bir baskınlığının olduğu görüşüdür. Örneğin sol hemisfer sözel fonksiyonlarla ilgili iken, sağ hemisferin visual veya görsel fonksiyonlar için özelleştiği görülür. İkincisi, asimetriler karşı taraf hemisfer üzerinde dikkate dayanan etkiyi ihtiva ederler. Örneğin bir çok sözel fonksiyon için üstünlük sağ görme alanında iken; diğer bir çok görsel fonksiyon için sol görme alanındadır. Üçüncüsü, her ne kadar hemisferlerden biri özel bir davranış sahası için genel olarak dominant olabilir ise de spesifik bir işlem için her iki hemisfer birlikte katkıda bulunabilirler.(Kelley et. Al., 1998) Serebral lateralizasyon yüksek serebral fonksiyonlar ve bunların bozukluklarının anlaşılması için gerekli bilimsel yaklaşımın temelini oluşturur. İnsanda verbal fonksiyonlar sol hemisfer uzaysal fonksiyonlar sağ hemisferde daha dominanttır. Serebral dominans bazı nörolojik fonksiyonların performansı ve kontrolünde beyin hemisferlerinin diğerine baskınlığını ifade eder. Hemisferler bir süreç içinde anatomik ve hücresel düzeyde farklılaşmışlardır. Bu farklılıklar bir hemisfere göreceli olarak zaman boyutunda, diğer hemisfere uzaysal boyutta analiz yeteneği kazandırmıştır. Bu nedenle insanda, karmaşık ve ardışık hareketlerin kontrolü sol hemisfere ve bütünsel-uzaysalişlevlerin kontrolü sağ hemisfere lateralize olmuştur. Zamanla gelişen verbal işlevler, sol hemisferin getirdiği avantajlar nedeni ile sol tarafa yerleşme eğilimi göstermişti. Hemsferik lateralizasyon, yüksek serebral fonksiyonlar ve bunların bozukluklarının anlaşılması için gerekli bilimsel yaklaşımın temelini oluştururlar. SAĞ SOL ŞEKİL 9.30 Sol hemisfer öğrenme sağ hemisfer geri getirme için midir? Tulvin ve arkadaşları bulmuşlardır ki episodik çağrışımda sağ kesim aktif olurken sol hemisfer episodik öğrenmede önemli bir role sahiptir. 7.3 Teta Ritimleri Hafızanın Geri Getirilmesini Koordine Edebilir Yeni literatür çalışmaları göstermektedir ki hafızadaki herhangi bir şey hatırlanırken frontol lobda teta ritimleri görülmektedir. 8.0 DİĞER ÖĞRENME ÇEŞİTLERİ Birkaç hafıza çeşitlerinden söz ettik.Diğer beyin yapılarının kullanımına da kısaca değinebilirz.Örneğin serebellum ve bazal ganglia yetenekler ve alışkanlıklar için.Talamus beynin en büyük bilgi merkezidir.Korteksteki sinyalleri değiş tokuş eder. Algısal ve motor öğrenme kortikal haritanın organizasyon ve tanıma dinamiklerini içermektedir. Buna nöral esneklik denir.Örneğin bir parmağınızı kaybetmek korteksteki motor harita temsilini değiştirecektir.Beyin cerrahileri duyusal beden haritalarını değiştirebilmektedirler.Sonuçta biz biliyoruz ki kök hücreden yeni nöronlar oluşturulabilinmektedir.Bazı nöronlarda devam eden yenilenme işlemleri dinamik öğrenme ve adaptasyonun bir sonucudur.Beyni öğrenmek için pek çok yol vardır.Bizler her ne kadar öğrenmenin ve belleğin standart konseptine odaklanmış olsak da önemli olan bunların akılda tutulmasıdır. BOX 9.5 HW, bir konfibülasyon hastasıdır.Hw Martha adında bir bayanla evli olan,yaş aralıkları 32-22 arasında olan 4 yetişkin çocuk sahibi olan 61 yaşında bir bey efendidir .Bir fabrikada yönetici pozisyonunda çalışmaktadır. Orta frontal lobunu ve temel ön beynini besleyen beynini önündeki arterler arasındaki iletişim noktaların anevrizma meydana geldi.Damara tıkanıklığı ve beynin her iki yanının oksijen kaybını takiben Anevrizamanın tıbbı müdahalesi gerçekleşir. Orta ve yan temporal lob ayrımıyla cat taramaları yangın frontal lob hasarını gösterebilmektedir. Onun beyin hasarı bellek problemlerini,konfübülasyonunu alevlenmekte ve farkında olmadığı bellek kaybına öncülük etmektedir.Standart test ölçümlerine göre zekası normal düzeydedir.Konfabülasyonu spontandır çünkü anıları gerçekmiş gibi inanmakta ve davranmaktadır bu kendi başına yaşamını zorlaştırmaktadır.Örneğin hastanede yataklar hemşireler olmasına rağmen hastanedeyken orda çalıştığına inanırdı ve hastane kıyafetleri giyinirdi.Çoğu günler 5 e kadar eve gitmek için hazırlanırdı ve hastanede kalması söylendiğinde münakaşa ederdi ve hayal kırıklığı yaşardı. HW ile görüşmeden bir alıntı: Q:Ne kadar zamandır evlisiniz? A:Yaklaşık olarak dört aydır. Q:Eşinizin adı nedir? A:Martha. Q:Kaç çocunuz var? A:4.Dört ay için fena değil Q:Çocuklarını kaç yaşlarındalar? A:en büyük olanı 32 en genç olanı 22. Q:Dört ayda bu çocukları nasıl sahip oldunuz? A:Evlat edinildiler Q:Kim evlat edindi? A:Martha ve ben. Q:Bütün bunlar kulağa biraz garip gelmiyor mu? A:Evet bence de biraz tuhaf görünüyor. Q:Kayıtlarda otuz yılın üzerinde evli olduğunuzdan söz ediyorsunuz. Sizce bu akla uygun geliyor mu? A:Hayır. Q:Gerçekten dört aydır evli olduğunuza inanıyor musunuz? A: Evet. ŞEKİL 9.31 Geri alım boyunca MTL’deki ve prefrontal lobdaki teta titreşimleri koordine edilebilmektedir.Düzenli beyin ritimleri ayrılmış beyin bölgelerini koordine edebilmektedir.Hipokampal tetaının bellek geri getirme işlemlerini ve prefrontal korteksi MTL ile koordine ettiği inanılmaktadır. ŞEKİL 9.32 Beynin farklı bölgelerinde çeşitli bellek tipleri kullanılmaktadır.Beyindeki bir çok öğrenme sistemine genel bakış.Bu bölümde öğrenmeyi içeren, hatırlamayı bildiren,açık hafıza ; bellek görevinde aktif olmaktadır, Üst bilişsel bellek yargılamaları, semantik anılar ve kavramsal çalışmalarda aktif olmaktadır.Motor öğrenme sırasında ve serebellumun gerekli gördüğü şartlarda duyusal korteks işlemsel çalışmayı içermektedir. ÖZET Orta temporal lob bizim bilinçli belleğimizde tuttuğuz kritik anısal bellektir. Amnezi hastalarının her iki yanının hasar gören orta temporal(MTL)ı uygun geçmiş anıları ve yenilerini hatırlamakta beceriksiz kılmaktadır.Hastalar tipik olarak temporal lob hasarından semantik zarardan acı çekmektedirler.(özellikle ön ve yan kısımlar) ve prefrontal korteks.Örtük ve açık bellek ayrımı ilk kez amnezik hastalar üzerinde gösterilmiştir.göre, amnezik hastalar açık bellek testlerinde başarısız olurken, örtük bellek testlerinde normallerinkine benzer bir performans sergilemektedirler . Ayrıca, örtük ve açık bellek arasındaki farklılığı deneysel olarak destekleyen çok sayıda araştırma bulunmaktadır .Bu deneysel araştırmalar sonucunda, açık ve örtük belleğin bilgi işleme düzeyi, modalite ve iki lisan bilme gibi değişkenlerden farklı şekilde etkilendikleri gösterilmiştir. Açık bellek testleri değerlendirmeye dayanan anlamsal bilgi işlemeden etkilenirken, bu değişken örtük bellek performansını etkilememektedir . Buna karşılık örtük bellek uyarıcıların sunum şeklinden etkilenirken aynı değişken açık belleği etkilememektedir (Benzer şekilde ileriye veya geriye doğru ketvurucu etki acısından iki lisan bilmek açık bellek performansı üzerinde etkili olurken örtük bellek performansını etkilememektedir.Örtük bellek süreçlerinden bazal ganglialar,frontal loblar ve serebral hemisferlerin lateral ksımlarını içeren devreler sorumludur.USB’de sözel ve anlamsal bilgiler anlamsal bellek; analojik olarak kodlanan bilgiler ise imgesel veya anısal bellek olarak yer alır.İnsan çoğu durumda bilgileri sözel veya sessel olarak kodlar. İnsan belleğinin gerekli beyin yapıları: açık bellek için MTL, üst biliş için prefrontal korteks,ve hafıza kullanımı için, algısal ve duyusal hafıza için duyusal bölgeler.Frontal lobun etkileşimi ve duyusal motor öğrenmeler için serebellum ve bazal ganglia gereklidir.Amigdala limbik sistemle ortak çerçeve içerisinde duyusal öğrenmeleri içermektedir.
