Evrim ve Evrimin Nedenleri Doç.Dr. Önder KILIÇ BİYOLOJİK EVRİM ►Evrim, art arda biçim değiştirmeler dizisi, ağır ağır ve kendiliğinden oluşan değişim olarak tanımlanır. EVRİMİN NEDENLERİ ►Ortam koşulları ►Eşeyli üreme ►Varyasyonlar • Fenotipik varyasyonlar • Genotipik varyasyonlar (Mutasyonlar) ►Doğal seçilim ►Adaptasyon ►İzolasyon mekanizmaları ►Genetik sürüklenme ORTAM KOŞULLARI Öyriyök bir canlı Garra rufa (Kangal balığı) Nehir, göl, su birikintileri ve çamurlu sular gibi farklı habitatlarda bulunabilir. Taşların ve bitkilerin altında veya arasında gizlenerek dipte yaşar. Termal sularda (36 – 37 0C) da bulunur. Bu sularda banyo alan insanların deri döküntüleriyle beslenir. Bu özelliği ile Egzama ve Dermatitis gibi hastalıkların etkisinin azaltılmasında yararlı olmaktadır. Stenök bir canlı: Mytilus galloprovincialis Lamarck,1819 (sıcak denizlerde gelişemez) KUTUP BÖLGELERİNİN STENOTERM TOPLULUKLARI ARKTİK Svalbard kıyıları(~80º N); SICAKLIK ARALIĞI (–2 to +3ºC). Devamlı buz örtüsü Havuz Kar yosunları Buz kenar bölgesi Havuz Kopepodlar Buz altı faunası Jelatinli zooplanktonlar Buz önü kopepod patlaması Deniz tabanı EŞEYSİZ ÜREME TİPLERİ Asimetrik bölünme Çoğalmaya başlama Bölünme Serbest spor ikiye bölünme Hücre erimesi Kuşatılma Kist oluşumu tomurcuklanma Kabuk oluşumu Spor oluşturma EŞEYLİ VE EŞEYSİZ ÜREMELERİN SONUÇLARI ARASINDAKİ FARK Değişim +kaynaşma REKOMBİNASYON Gametler Mayoz bölünmede crossing-over ve yeniden kaynaşma SONUÇ: FENOTİPİK VARYASYON Bir tür içinde görülen ırklar, genotipik varyasyona örnektir. FENOKOPİ Bir canlıda, erken gelişim evrelerinde çevresel bir etkiye bağlı olarak meydana gelen ve kalıtsal olmayan değişikliklere “fenokopi” denir. BİR CANLIDA, ERKEN GELİŞİM EVRELERİNDE ÇEVRESEL BİR ETKİYE BAĞLI OLARAK MEYDANA GELEN VE KALITSAL DEĞİŞİKLİKLERE BENZEYEN FAKAT, DÖLDEN DÖLE GEÇMEYEN DEĞİŞİKLİKLERE “FENOKOPİ” DENİR. Sıcaklık şokuna maruz kalan Aglais urticae’de sıcak coğrafyada yaşayan türdeşlerine benzeyen bir fenokopi oluşur. (A) Genellikle Orta Avrupa’da yaşayan form; (B) Isı şokuyla Sardunya formuna benzeyen fenokopisi; (C) Aynı türün Sardunya formu. (Goldschmidt 1938.) MUTASYON • Genetik materyalde meydana gelen kalıtsal değişikliklerdir. • Mutasyon, radyasyon ve bazı kimyasal maddelerin etkisiyle de meydana gelebilir. • Somatik hücrelerde meydana gelen mutasyonlar kalıtsal olmadıkları halde üreme hücrelerindeki mutasyonlar kalıtsaldır. MUTASYON Mutasyonlar gen yapısında meydana gelen değişmelerle oluşabileceği gibi kromozom sayısı ve yapısında meydana gelen değişmelerle de oluşabilir. MUTASYON Yararlı mutasyonlar yeni kalıtsal özelliklerin oluşmasına neden olur. Bu durum çok uzun bir süreç sonunda bir türden alt türlerin oluşmasına neden olabilir. Bu şekilde canlıların çeşitliliği artmaktadır. Yararlı Mutasyon Evrim düşüncesinin tarihsel gelişimi Erken dönem evrimcileri önemli bir fenomen keşfetmişlerdi. Artan sayıda kanıt ve fosil, yaşayan organizmaların ortak bir atadan türediklerine işaret etmekteydi. Darwin’in bu hipotezi desteklemek için topladığı veriler dolaylıydı, ancak 1870 li yılların ortalarına gelindiğinde evrim teorisinin model bileşenleri üzerine bilimsel tartışmaları tamamen bitirecek kadar ikna ediciydi. Canlılığın değiştiğine ilişkin, kayıtlara geçmiş ilk görüş Milet’li Anaksimander’e ait olduğu bilinmektedir (MÖ 610-546). Empedokles, Hayvanların, önceki hayvanların organlarının birleşiminden oluştuklarını ileri sürmüştür (MÖ 490-430). Bugün bildiğimiz anlamdaki EVRİM kavramı Fransız Compt de Buffon’a aittir (1707-1788). Yaşamın belli koşullar altında kendiliğinden ortaya çıkmış olabileceğini bildirmiştir. Evrim düşüncesinin tarihsel gelişimi Darwin, “Türlerin Kökeni” kitabını yayınladı ► CARL LİNNAEUS (1707 - 1778): İsveçli biyolog, hekim ve fizikçi. Biyolojide sınıflandırma esasını getirmiş, bütün canlıları bir cetvelde göstermiştir. Onun bu metodu, bugün de kullanılmaktadır. ► JAMES HUTTON (1726-1797) Gradualism: Köklü değişiklik yavaş ve devamlı değişikliklerin sonucudur. ► COMTE DE BUFFON, (1707 – 1788) Cuvier’in nesillerin yok oluşu ile ilgili keşfi, Lyell’in dünyanın uzun bir yaşı olduğunu söylemesi ve hatta Darwin’in evrim teorisi Buffon’un görüşlerinin devamı niteliğindedir. ► CHARLES LYELL(1797-1875): “Bugün işleyen doğal yasaların geçmişte ve tüm evrende var olduğu” teorisini kurdu. ► DARWIN (1809-1882): Doğal seçilime dayalı evrim teorisini önceki bilgi birikimi ve kendi gözlemlerine dayanarak kurdu. Alfred Russel Wallace Darwin, doğal seçilim ile ilgili ilk taslağını 1842 yılında yazdı fakat yayınlamadı. Malay takım adalarında (Güney Asya) araştırmalarda bulundu. Wallace, 1858 yılında Darwin’e doğal seçilimi açıklayan bir mektup yazdı. Darwin ve Wallace tarafından hazırlanan kısa makaleler, Londra Linne Derneği önünde birlikte okundu. Doğal seçilim Canlıların dış çevreye uyum sağlama sürecinde daha elverişli organizmalara sahip olan türlerin bu özelliklere sahip olmayan türlere göre yaşama ve üreme şansının daha yüksek olmasıdır. Darwin, ‘’Doğal Seçilim Yoluyla Türlerin Kökeni Üzerine’’nin girişinde dört önemli önermede bulunmuştur. 1. 2. 3. 4. Türler içindeki bireyler varyasyon gösterir. Bu varyasyonların bazıları döllere aktarılır. Her nesilde yaşayabilecek olandan daha fazla döl üretilir. Hayatta kalan ve üremeye katılan bireyler, en elverişli varyasyonlara sahip olanlardır. Bunlar doğal olarak seçilmişlerdir. EVRİM LABORATUVAR KOŞULLARINDA GERÇEKLEŞEBİLİR Mİ ? ► Lenski ve arkadaşları (1988) bir E. coli kolonisinden aldıkları 12 bakteri populasyonunu 12 paralel seride 20 yıldan uzun bir süre minimal besi ortamında (glukoz) çoğalttılar. ► Büyümeyi sınırlandıran faktör ortamdaki glikozun tükenmesiydi. ► İlk yıllarda herbir popülasyon başarsı hızla arttı. ► 20 .000. nesilde bu artış yavaşladı. ► Her seride zaman içinde glikozun daha verimli kullanılmasını sağlayan mutasyonlar meydana geldi. ► E. coli 33.127. nesilde 12 popülasyondan birinde inanılmaz bir sayı artışı oldu. ► Bunun nedeni bakterlerin sitrat molaküllerini hücre içine alıp sindirmesidir. ► 20.000 nesilde bir ön faydalı mutasyon gerçkleşmiştir. ► İkinci mutasyonun ise 30.000 ile 31.500. nesil arasında meydana gelmiştir. DOĞAL SEÇİLİM - Biston betularia örneği ► Sanayi devrimiden önce Dorset Ormanında (Manchester) likenlerle kaplı olan meşe gövdelerinde koyu renkli kelebekler kuşlar tarafından avlanırken (üst solda); 1850 den sonra kirlenmeye bağlı olarak likenleri yok olan koyu renkli meşe gövdelerinde açık renkli kelebeklerin (üst sağda) avlandıkları farkedildi. ► Ayrıca bu kelebeklerin kendi aralarında çiftleşmeleri aynı türden olduklarının kanıtıydı. DOĞAL SEÇİLİM Bir retrovirüs olan HIV, ters transkriptaz adlı bir enzim salgılayarak kendi genetik kodunu kopyalamaktadır. Bu kopyalar, virüs tarafından konak olarak kullanılan kişinin kendi genine yerleşmektedir ve HIV üremeye devam etmek için konağın hücresini kullanmaktadır. AZT ilacının kullanımı AZT’nin (azidotimidin) adındaki timidine dikkat edin. AZT normalde bir nükleotid analogu olup yapı olarak normal timine benzer ve bundan dolayı da ters kriptazı aldatır. Başlangıçta AZT tedaviye olumlu cevaplar vermiştir fakat ilacın kullanımından birkaç yıl sonra hastalar ilaca cevap vermemeye başlamıştır Bu süreç dört basamaktan oluşmaktadır. 1. Ters transkriptazın AZT’den dolayı neden olduğu transkripsiyon yanlışlıkları, ters kriptaz geninde mutasyonlara neden olur. 2. Bu mutasyonlar, virüsün enzim fonksiyonlarında çeşitlenmeye neden olur. 3. Bunlardan bazıları, AZT’li ortamda, hayatta kalma ve çoğalma yönünden diğerlerinden daha başarılı hale gelir. 4. Bu mutasyonlar da AZT-dirençli virüslerin yeni döllerine aktarılmıştır. Dolayısıyla, HIV populasyonunun genetik kompozisyonu başlangıçtakine göre farklı hale gelmiştir. İşte bu durum doğal seçilimle evrimleşmedir. DOĞAL SEÇİLİM Doğal seçilime benzer sonuçlar veren, fakat oluşumu farklı olan bir başka olay "GENETİK SÜRÜKLENME" (genetik drift) dir. Genellikle küçük ve ayrı kalmış populasyonlar için önemli olan bu olay, gen tekrar sayılarının doğal seçim yerine tesadüfe bağlı olarak değişmesidir. Doğal seçilim EVRİME YARDIMCI OLAN AYRI KALMA MEKANİZMALARI ► Coğrafik ayrı kalma ► Üremeye bağlı ayrı kalma – Mekanik ayrı kalma – Gametik ayrı kalma – Cinsel ayrı kalma ► Melezlerin erken ölümü ► Melezlerin kısır olması COĞRAFİK AYRI KALMA VE SONUÇLARI Allopatrik türleşme Simpatrik türleşme Tek Populasyon Genetik Uzaklaşmada artış Üremede artan İzolasyona bağlı seçilim Türleşmenin tamamlanması Makroevrim ve Mikroevrim Türlerin ayrılması Tarihsel ve gelişimsel sıkıntılar Bağımsız evrim Tür üstünde Coğrafik engel oluşumu Ekolojik engel oluşumu Çevresel Faktörler (iklim,jeoloji, Ekoloji) Göç / Dağılma Populasyonlar Gelişim Genetik Tür içinde Populasyonu bölen engeller Galapagos İspinozları allopatrik türleşmeye örneklerdir. DOĞU AFRİKANIN BÜYÜK GÖLLERİ OLAN TANGANYIKA, MALAWI VE VICTORIA GÖLLERİNDE, CICHLIDAE AİLESİNDE GÖRÜLEN ŞAŞIRTICI ADAPTİF RADYASYON (TÜRLEŞME) ÖRNEKLERİ ÜREMEYE BAĞLI OLARAK AYRI KALMA ŞEKİLLERİ Maltoz ile beslenenler Nişasta ile beslenenler Çok jenerasyon sonra ► MENDEL (1822-1884): “BİTKİ MELEZLERİ ÜSTÜNE DENEMELER” BAŞLIKLI YAZISI 1866 YILINDA ÇEK DİLİNDE YAYINLANDI. ANCAK 1900 YILINDA ALMANCAYA ÇEVRİLDİKTEN SONRA ÖĞRENİLDİ. ► DARWIN’İN TEORİSİNDE EKSİK OLAN MUTASYON OLGUSU TEORİDE YERİNİ ALARAK NEODARWINİZM OLARAK TANIMLANDI. ERNST WALTER MAYR (1904 - 2005): 20. yüzyılın önemli Alman evrimci biyolog ve JULİAN SORELL HUXLEY (1887 - 1975), İngiliz evrimci biyolog Her ikisi de Darwin'in Evrim Kuramı ile Mendel'in kalıtım kuramı, modern moleküler biyoloji ve matematiksel populasyon genetiği ışığında "Systematics and the Origin of Species" ve "Evolution - The Modern Synthesis" isimli eserlerde birleştirilerek modern evrimsel sentez adını aldı. Modern sentezin ana katkısı kalıtımın ve dolayısıyla evrimin temel birimi olan genler üzerine yeni edinilen bigilerle evrimin mekanizması, yani doğal seçilim arasındaki bağlantıyı kurmuş olmasıdır. ADAPTASYON ADAPTASYON • Canlıların sahip olduğu karakterleri ile ortama uyum sağlamalarıdır. • Kalıtsaldır. BÖCEKLERDE ADAPTASYONA BAĞLI OLARAK FARKLI AĞIZ TİPLERİNİN EVRİMİ Temel ağız yapısı aynıdır ve labrum (üst dudak), bir çift mandibul (çene), hipofarinks (ağız kaidesi), bir çift maksil ve labium (alt dudak) dan oluşur. Bu yapılar değişik taksonlarda beslenme şekline göre değişir. (A) En eski tip olan çiğneyici ağız (Çekirge) (B) Yalayıcı-emici ağız (Bal arısı) (C) Emici ağız (kelebek) Labrum gerilemiş, mandibuller yok olmuş, maksiller uzayarak emme borusunu meydana getirmiştir. (D) Sokucu-emici ağız (dişi sivrisinek) Labrum ve maksiller emme borusuna, mandibuller delme organına, labrum diğer ağız parçalarını içine alabilen bir kılıfa dönüşmüştür. YIRTICI BASKISI OLMADAN GELİŞEN GALAPAGOS KAPLUMBAĞALARI (Geochelone nigra) NIN AĞIRLIĞI 400 Kg. KADARDIR ► Galapagos adaları 3,5 MYÖ oluşmuş volkanik adalardır ► Kaplumbağaların bu adalara Güney Amerikadan Humbolt akıntısıyla sürüklenerek geldikleri düşünülmektedir. ► Nitekim ilk balina avcılarının binlerce kaplumbağayı bu adalardan yemek için aldıkları ve taze tüketmek için ters çevirip haftalarca aç ve susuz bırakmalarına rağmen canlı kaldıkları bilinmektedir. ► Bu süre Güney Amerikadan 1000 Km. uzakta bulunan adalara kaplumbağaların ulaşması için yeterli görülmektedir. Geochelone nigra