HAYVAN BESLEMEDE KARBONHİDRATLAR VE ÖNEMİ Prof. Dr. Gültekin YILDIZ Karbonhidratlar bitkilerde kuru maddede %70 (50-80) civarında olup, hücre duvarı maddesinde ham selüloz; tane, kök ve yumrularda yoğun enerji kaynağı olan hücre içeriği maddeleri nişasta ve şekerdir. Karbonhidratlar hayvan vücudunda basit şekerler ve glikojen halindedir. Hücre duvarı bakımından zengin yemler daha çok ruminant beslenmesinde, şeker ve nişasta (azotsuz öz madde) bakımından zengin yemler ise tek midelilerin beslenmesinde önemli yer tutarlar. Karbonhidratlar temel enerji kaynağıdır. Hayvansal organizmada glikojen, tek depo karbonhidratdır. Karbonhidratlar ayrıca kemik, kıkırdak, mukus zarı, kan grubu maddeleri ve pıhtılaşmayı önleyen maddelerde önemli görev alırlar. Karbonhidratlar esansiyel olmayan aminoasitler, laktik asit ve yağ sentezinde önemlidir. Yeşil bitkilerde güneş ışınları ve klorofil eşliğinde su ve karbondioksitten fotosentez ile formaldehit, bundan da nişasta ve selüloz gibi karbonhidratlar sentezlenir. KARBONHIDRATLARIN SINIFLANDRILMASI Molekül sayısı 10 dan az olan karbonhidratlara şeker denir. Bir molekül içerenlere monosakkarit, çok molekül kapsayanlara Oligosakkarit denir. Aynı tür monosakkaritlerden oluşanlar Homopolisakkarit, farklı tür monosakkarit molekülllerinden oluşanlarda Heteropolisakkarit olarak adlandırılır. MONOSAKKARİTLER Yapılarında bulunan C-atomu sayısına göre monosakkaritler biyoz, triyoz, tetroz, pentoz ve heksoz gibi isimler alırlar. Beslenme açısından en önemli monosakkaritler pentoz ve hekzozlardır. Pentozlar: Arabinoz (Arap zamkı): Pancar ve şeker pancarı posasında araban olarak yer alır. Ksiloz (Odun şekeri): Saman, kuru ot, kepek, yulaf kavusu, mısır koçanında ksilan şeklinde bulunur. Riboz: DNA, RNA, riboflavin ve enzimlerin yapısına katılır. Hekzozlar: Glikoz (Dekstroz, üzüm şekeri, kan şekeri): Tatlı meyva ve balda serbest halde bulunur. Nişasta, selüloz ve glikojenin oluşumuna katılır. Fruktoz (Meyva şekeri, levüloz): Yeşil yapraklar, meyva ve balda serbest halde bulunur. Sperm enerji deposudur. Fötal kanda yüksek yoğunlukta bulunur. Plezantada glikoz redüksiyonu vasıtasıyla sorbite döner. Birçok fruktoz molekülünün birleşmesinden oluşan inulin yer elmasında yoğun olarak bulunur. Fruktoz glikozdan daha iyi değerlendirildiğinden, diabet hastalarının beslenmesinde önem kazanır. Galaktoz: Laktoz, galaktolipit, galakturonik asit, zamk ve müsinlerin yapısında yer alır. Mannoz: Çeşitli bitkilerde mannan olarak bulunur. Bazı proteinlerin (glukoprotein) yapı taşıdır. DiSAKKARiTLER: İki molekül hekzozun su vererek birleşmesi sonu oluşurlar. Sakkaroz (Sükroz): 1 mol glikoz ve fruktozun birleşmesinden oluşur. Şeker kamışı (%20) ve pancarında (%15-20) bulunur. Laktoz (Süt şekeri): 1 mol glikoz ve galaktozun birleşmesinden oluşur. İnek sütü %4.6-4.8; koyun sütü %4, keçi sütü%4.6, kadın %7, kısrak %5.87 oranındalaktoz içerir. S. laktis ile fermente olunca laktik asit oluşur ve süt kesilir. Sindirim kanalında asititeyi artırarak, kokuşma yapan mikroorganizmaların yaşama şansını azaltır. Ca ve P emilimini artırır. Maltoz: Alfa glikozidik bağlı 2 mol glikozdan oluşur. Arpa çimlendiğinde enzim etkisi ile nişastadan oluşur ve malt şekeri denir. Sellobiyoz: ß-glikozidik bağlı 2 mol glikozdan oluşur. Selülozun yıkılması ile açığa çıkar. Trehaloz: Mantar ve deniz yosununda bulunur HOMOPOLiSAKKARiTLER: Bitkide yedek maddesidir. besin deposu ve yapı HEKZOZAN: 1. Glukanlar: Çok sayıda glikoz molekülünün çeşitli şekillerde bağlanmaları ile meydana gelirler. Arpa (% 8) ve buğdayda (% 3) yer alan ß-glukanlar besin madde sindirimini düşürürler. a- Nişasta: Hidrolizde sırasıyla dekstrin, maltoz ve glikoz (alfa-glikozidik bağlı) oluşur. Nişasta amiloz ve amilopektin'den oluşur. Tane yemlerde iç kısımda amiloz (% 20-28), dış kısımda ise amilopektin (% 7280) yer alır. Nişasta miktarı taze patateste % 15-20 iken tahıl tanelerinde % 65-70 arasındadır. b- Glikojen: Hayvan vücudunda ve mikoorganizmalarda yer alır. Kimyasal yapısı amilopektine benzer. Hayvanlarda depo edilebilen tek karbonhidrattır. Enerji metabolizmasında görev alan glikojen, hayvansal bir nişastadır. Monogastrik hayvanların yoğun kolay sindirilebilir karbonhidrat alımına paralel olarak karaciğer glikojen miktarı % 10 olurken, bu düzey açlık durumunda % 1'e düşer. Kaslardaki seviyesi % 0.5-1 arasındadır. Atlar ahırda sakin durumda bulunurken bazı kas gruplarında glikojen seviyesi % 4'e yükselir. Vücuttaki toplam glikojenin % 45'i kaslarda, % 40'ı karaciğerde bulunur. d- Selüloz: ß-glikozidik bağlı glikoz moleküllerinden oluşur. Saf olarak körpe bitkilerde, pamuk liflerinde rastlanır. Kuru madde de; pamuk lifi % 95, çavdar samanı % 32, şeker pancarı % 7 selüloz içerir. Bitki hücre duvarı yapı taşıdır. Bakteri, mantar, çimlenmiş tohumda selülaz enzimi ile sellobiyoz ve glikoza parçalanır. Rumen ve kör barsak mikroorganizmaları ile UYA'ya, metan, karbondioksit ve hidrojene yıkımlanır. 2. Fruktanlar: Fruktoz moleküllerinden oluşur. Yer elması, tapioka ve çayır otunda inulin formundadır. 3. Galaktan ve Mannanlar: Bitki hücre duvarında yer alır. HETEROPOLiSAKKARiTLER Hemiselüloz: Bitki hücre duvarını meydana getirir. Hekzoz, pentoz, üronik asitten (gliküronik ve galakturonik asit gibi) oluşur. Hemiselülozu D-Ksiloz, L-Arabinoz, DGlukuronik asit, 4-O-Metil-Glukuronik, D ve LGalaktoz, D-Mannoz, L-Ramnoz ve L-Fruktoz oluşturur. (Heksozların alkol grubunun oksidasyonu ile uronik asit oluşur). Pektin: Şeker pancarı KM’sinde % 15-30, elma kabuğu ve hücreler arası dokuda ?, yeşil yapraklarda ? bulunur. LiGNiN: Karbonhidrat olmamasına karşın daha çok selüloz ve hemiselüloz ile bir arada bulunduğundan karbonhidratlar içinde incelenir. Kuru ot ve samanda (% 13-17) yüksek oranda Lignoselüloz kompleksi halinde bulunur. Lignin hayvanlar tarafından sindirilemez. Tek midelilerde karbonhidrat sindirimi ve metabolizması Azotsuz öz madde (N-suz ÖM) sindirimi ağızda başlar. Tükrük bezlerinin salgısı olan tükürüğün %99'u su ve %1'i müsin, inorganik tuz ve alfa-amilaz ile lizozim enzimidir. At, kedi ve köpekte bu bezler alfa-amilaz salgılamaz. Diğer tek midelilerde alfa-amilaz enzim nişasta, glikojen, dekstrin gibi oligo ve polisakkaritlere etkir. Amiloz alfa-amilaz ile glikoz ve maltoza indirgenir. alfa-amilaz pankreasta ta yer alır. Maltaz (maltoz glikoz), oligo-1,6 glikozidaz (dekstrin maltoz), laktaz (laktoz glikoz ve galaktoz) ve sükraz (sakkaroz glikoz ve früktoza parçalar) enzimleri ince bağırsak villileri arasından salgılanır. Monosakkaritler bağırsaktan fosforlu bileşikler halinde emilir. Emilim hızı galaktoz > glikoz > früktoz > laktoz düzenindedir. Ruminantlarda kan şeker düzeyi 40-60 mg/100 ml, monogastrik hayvanlarda 100120 mg/100 ml, kanatlılarda 180 (130-260) mg/100 ml'dir. Kesim sonu glikoz laktik asite parçalanır, aynı durum glikojen için de söz konusudur. Bu nedenle kesilen hayvanda çok sınırlı düzeyde glikoz vardır. Tek midelilerde karbonhidrat metabolizması ve sindirimi Glikoz dokularda piruvik asite çevrilerek katabolize olur. Piruvik asit asetil CoA'ya çevrilerek sitrik asit siklusuna girer ve son ürün olan karbondioksit ve suya indirgenir. Su akciğer, idrar ve deri yolu ile atılır. Hormonal düzenleme İnsülin, adrenalin, adrenokortikotropik hormon (ACTH=, glukagon) ile kan glikoz seviyesi stabil tutulur. Şekerlerin karaciğerde depo edilmesi hiperglisemiyi, dokularda kullanılarak düşen kan şekeri yerine kana yeniden glikoz verilmesi hipoglisemiyi önler. Bu olaylarda epinefrin rol alır ve kan şekerini yükseltir. İnsülin ise glikozun karaciğerde glikojene dönüşümünü hızlandırarak kan şekeri düzeyini düşürür. Ham selülozun hayvan türlerine göre sindirimi --------------------------------------------------------------------Hayvan türü Sind. yeri Sind. derecesi,% --------------------------------------------------------------------Ruminant Rumen 50-90 Tavşan Sekum 65-78 At Sekum ve kolon 13-40 Tavuk Sekum 20-30 Köpek Sekum 10-30 Sıçan Sekum 34-46 insan ince ve kalın barsak 25-60 Ruminantlarda Karbonhidrat Metabolizması Ham selüloz bakterilerce parçalandığında UYA, CO2 ve metan oluşur. Ara ürün olarak piruvik, süksinik ve laktik asitler oluşur (Şekil 3-2). UYA büyük oranda rumenden emilir. Asetik asit ve propiyonik asit doğrudan, bütirik asit rumen duvarından ß-hidroksibütirik asite çevrilerek emilir. UYA ruminantda enerji ihtiyacının önemli bir kısmını (%80 gibi) karşılar ve vücutta yapım ve süt sentezine katılır. Sığırda günlük yaklaşık 2000-4000 g UYA sentezlenir, buda yaklaşık 8400-20000 kcal’ye eşdeğerdir. Karbonhidratların rumende fermentasyonu kaba/konsantre yem oranına, yani selüloz, hemiselüloz, pektin, nişasta ve şeker kapsamına bağlıdır. Monosakkarit halinde emilim azdır, Çünkü UYA'ya yıkılırlar. Selüloz, hemiselüloz, pektin, nişasta ve şeker rumende yıkılır. Kaba yem ağırlıklı beslemede asetik asit, konsantre yem ağırlıklı beslemede ise propiyonik asit daha fazla oluşur. 25 kg süt veren inekte yaklaşık 3-3.6 kg asetik asit, 1-1.5 kg propiyonik asit, 1 kg butirik asit oluşur. Bu nedenle süt ineği rasyonunun % 40-50'si kaba yemden oluşmalıdır. Selüloz sindirimini etkileyen faktörler: -Azot: Bakteriyel protein sentezini, selüloz parçalanmasını ve diğer mikrobiyel verimleri de uyarır. Bu durum üre ilavesiyle samanın sindiriminin uyarılmasını da açıklar. -Nişasta: HS ve rasyon selüloz sindirimini azaltır. Bu etki 1.nişasta sindirim inhibitörleri sentezi, 2.pH azalması, 3.nişasta parçalayan bakterilerin aşırı artması 4.nişasta HS sindiriminde depresyona neden olması ile açıklanır. Yem değişikliğine bağlı olarak ruminal florada gerçekleşen değişimler 10 gün içinde son bulmaktadır. GLİKOZİDLER Glikozun bir alkol veya fenol ile veya diğer monosakkaritlerle yaptığı bileşiklerdir. Yem tüketimini sınırlandırırlar. Evcil hayvanların beslenmesi için herşeyden önce hidrosiyanik asit (prüssik asit) bağlayan glikozidler önemlidir, bunlar mide barsak kanalında parçalanarak hidrosiyanik asit verirler ve zehirlenmeye sebep olurlar. HÜCRE DUVARI UNSURLARI Van Soest (1971) bitkinin organik madde bölümünü NDF'de (Neutral detergent fiber) eriyebilmesine göre, hücre duvarı unsurları ve hücre içerikleri adı altında iki parçaya ayırmıştır Hücre içerikleri (lipidler, şekerler, organik asitler, suda eriyen maddeler, pektin, nişasta, NPN ve eriyebilen proteinler) hayvanlar tarafında tamamiyle sindirilir. NDF de erimeyen kısım ADF çözeltisi ile muamele edildiğinde hemisellüloz ve hücre duvarı azotu çözünür. Asit deterjan fiber metodu kullanılarak bitkilerin kimyasal bileşiminin analizi, yemlerin sindirilebilirliği ve net enerji değerini bulmada yardımcı olur. Detergent kullanıldığında kaba yem organik maddelerinin sınıflandırılması Fraksiyon 1. Hücre ici bileşenler (neutral detergent'te eriyebilir) Bileşenler Sindirilebilirlik Lipidler,Şekerler Eger liğninleşme organik asitler, yoksa tamamen suda eriyebilen sindirilir maddeler,pektin,NPN, nişasta,eriyebilen proteinler,vitaminler 2. Hücre duvarı bileşenleri: a. NDF Hemisellüloz Hücre duvarı azotu …….. b. ADF Ligninleşme derecesine göre kısmen sindirilir Selüloz ve lignin NİŞASTA TABİATINDA OLMAYAN POLİSAKKARİTLER (NOP) Karbonhidrat bakımından yoğun olan tahıl tane yemlerinde kuru maddenin başlıca komponentli nişastadır. Buğday, arpa, yulaf, mısır, çavdar, sorgum ve tritikale bu gruba giren tane yemlerin başlıcalarıdır. Yapılan sınıflandırma kapsamında enerji yemleri olarak nitelenen tahıl taneleri hücre duvarlarının % 70-95'ini nişasta olmayan polisakkaritler (NOP) oluşturur. Antibesinsel etki gösteren bu hücre duvarı polisakkaritlerinin başlıcaları beta glukanlar, arabinoksilanlar (pentozanlar), hemiselüloz, selüloz ve pektinlerdir. Bunlar kanatlılar tarafından yeteri kadar sindirilememekte ve yemlerin metabolize olabilir enerji değeri ile besin maddelerinin kullanımını sınırlamaktadır. Kanatlılarda söz konusu bu bileşikleri (NOP'ri) parçalayan enzimler bulunmamaktadır. Dolayısıyla gerek kanatlılarda sindirim kanalının kısa oluşu gerekse sözü edilen NOP'ri parçalayan enzimlerin bulunmaması NOP'ca zengin tahıllardan bu hayvanların yeterince yararlanmasını engellemektedir. Arpa ve yulafta endosperm hücre duvarlarının en önemli polisakkaritleri beta-glukanlardır. Buğday, çavdar ve tritikalede ise bu yapı arabinoksilanlardır NOP fiziksel özellik bakımından suda çözünen ve çözünmeyen şeklinde iki fraksiyona ayrılır. Suda çözünebilen NOP antibesinsel etkiye sahiptir. buğday, çavdar ve tritikale gibi tahıllarda bulunan arabinoksilanlar, mısır ve sorgumun yapısında yer alanların aksine suda çözünebilen niteliktedir. Aynı şekilde arpa ve yulafta bulunan suda çözünebilen nitelikteki ß-glukanlar da antibesinsel etkiye sahiptir.