hibrit çeşit ıslahı ve hibrit çeşit ıslahında kullanılan genetik

advertisement
Hibrit Çeşit Islahı ve Hibrit Çeşit Islahında Kullanılan Genetik
Mekanizmalar (Sitoplazmik Erkek Kısırlık, Cinsiyet Kalıtımı,
Kendine Uyuşmazlık)
Prof. Dr. Turan Tatlıoğlu
TURTAT Tohum Islah Ltd. Şti.
Susurluk
turantatioglu@yahoo.com
Tohum üretim şekline dayanarak bitki çeşitleri dört farklı çeşit tipine ayrılabilir: 1. Klon
çeşitler, 2. Hat çeşitleri, 3. Populasyon çeşitleri, 4. Hibrit çeşitler. Her çeşit tipinin genetik
strüktürü farklıdır. Hat çeşitleri homojen ve homozigottur, Klon ve Hibrit çeşitler homojen ve
heterozigottur, Populasyon çeşitleri ise heterojen ve heterozigottur. Hibrit çeşit tipinin diğer
çeşit tiplerine nazaran şu önemli avantajları vardır: 1. Heterosis efektinin yüksek derecede
kullanılması, 2. Kalıtımı dominant olan özelliklerin F1-generasyonunda kolayca kombine
edilebilmeleri, 3. Uniformluk (Homojenlik), 4. Tabii çeşit korunması.
Hibrit ıslahı neticesinde iki hat, birisi dişi diğeri erkek hat olarak kullanılmakta ve dişi hattın
sadece erkek hattın polenleri tarafından döllenmesi gerekmektedir. Bitki türlerinin çoğu çift
eşeyli çiçekler üretmektedir. Bu yüzden Hibrit tohum üretiminde dişi hattın elle kastrasyonu
bir iki bitki türü hariç rantabl olmadığından ıslahçılar dişi hattın kendi polenleriyle
döllenmesini önlemek için üç genetik kontrol mekanizmasından faydalanmaktadırlar:
1. Sitoplazmik Erkek Kısırlık (CMS, Cytoplasmic Male Sterility), 2. Cinsiyet Kalıtımı,
3. Kendine Uyuşmazlık (Self Incompatibility).
Kendine Uyuşmazlık ve Cinsiyet Kalıtımı’nın Hibrit ıslahında kullanıldığı bitki türü sayısı
sınırlıdır. Buna karşılık Sitoplazmik Erkek Kısırlık özelliği pek çok bitki türünün Hibrit
ıslahında kullanılmaktadır.
Hibrit ıslah metodu birbirini takip eden üç basamağa ayrılabilir: 1. Özellikleri mümkün
olduğu kadar iyi olan ebeveyn (ana, baba) hatların teşkili, 2. Maksimal kombinasyon özelliği
olan hatların tespiti (GCA, general combining ability, genel kombinasyon uyumluluğu; SCA,
specific combining ability, özel kombinasyon uyumluluğu), 3. Hibrit tohum üretimi için
kontrol altında yapılan tozlaşma.
Kontrollü Hibrit tohum üretiminde tatbik edilen yukarıda adı geçen üç mekanizmanın
genetiği, nasıl kullanıldığı ve Almanya Hannover Üniversitesi Tatbiki Genetik Enstitüsü’nde
uzun senelerdir yapılmakta olan, Sitoplazmik Erkek Kısırlık konusuyla (model bitki: Frenk
soğanı, Allium schoenoprasum L) ve Cinsiyet Kalıtımı konusuyla (model bitki: Hıyar
(Cucumis sativus L.) ilgili çalışmaların bir özeti sunulacaktır.
Anahtar kelimeler:
Çeşit tipleri, Hibrit Çeşit Islahı, Heterosis, Sitoplazmik Erkek Kısırlık,
Cinsiyet Kalıtımı, Kendine Uyuşmazlık
Not: VII. Sebze Tarımı Sempozyumunda (26 – 29 Ağustos 2008, Yalova) verilen çağrılı
bildirinin metnidir.
Breeding of Hybrid Varieties and Genetic Mechanisms Used in
Hybrid Breeding (Cytoplasmic Male Sterility, Sex Inheritance,
Self Incompatibility)
Prof. Dr. Turan Tatlıoğlu
TURTAT Tohum Islah Ltd. Şti.
Susurluk
turantatlioglu@yahoo.com
In dependence of the kind of seed production plant species can be divided in four different
variety types: 1. Clone varieties, 2. Line varieties, 3. Population varieties, 4. Hybrid varieties.
Each variety type has a specific genetic structure. Line varieties are homogeneous and
homozygous, clone varieties and hybrid varieties are homogeneous and heterozygous,
population varieties are heterogeneous and heterozygous. Compared with the other variety
types hybrid varieties have the following advantages: 1. The use of heterosis effect in high
degrees, 2. Easy combination of dominantly inherited characters in the F1- generation, 3.
Uniformity (Homogeneity), 4. Natural variety protection.
At the end of hybrid breeding there are a female and a male line, and the female line has to be
pollinated by the male line. Most of the plant species produce hermaphrodite flowers. For
hybrid seed production except very few plant species hand emasculation of the female line is
not possible. To prevent the fertilization of the female line by the own pollen plant breeders
use three genetic control mechanisms: 1. Cytoplasmic Male Sterility (CMS), 2. Sex
Inheritance, 3. Self Incompatibility. The number of plant species where within their hybrid
breeding Sex Inheritance or Self Incompatibility is used is limited. On the other hand CMS is
used in the hybrid breeding of many important plant species.
Hybrid breeding can be divided into three stages: 1. Production of the parent lines (female and
male lines) with high own performance, 2. Selection of lines with the best combining ability
(GCA, general combining ability; SCA, specific combining ability), 3. Production of hybrid
seeds under controlled conditions.
The genetics and the use of the three genetic mechanisms of hybrid breeding and the most
important results of the investigations on CMS (model plant species: Allium schoenoprasum
L.) and Sex Inheritance (model plant species: Cucumis sativus L.) carried out in the Institute
of Applied Genetics, University of Hannover, will be presented.
Key words:
Variety types, Hybrid breeding, Heterosis, Cytoplasmic Male Sterility (CMS),
Sex Inheritance, Self Incompatibility
Hibrit Çeşit Islahı ve Hibrit Çeşit Islahında Kullanılan Genetik
Mekanizmalar (Sitoplazmik Erkek Kısırlık, Cinsiyet Kalıtımı,
Kendine Uyuşmazlık)
1. Hibrit çeşitlerin çeşit tipleri arasındaki yeri ve özellikleri
Bitki çeşitleri son üretim safhasında kullanılan üreme şekline dayanarak dört kategoriye
ayrılabilir (Schnell 1982) (Tab. 1).
Tab.1: Üreme Şekli, Islah Kategorisi ve Çeşit Tipi
Üreme Şekli
Islah Kategorisi
Çeşit Tipi
Örnek
Vejetatif (aseksuel)
Klon Islahı
Klon Çeşidi
Patates
Kendine döllenme
Hat Islahı
Hat Çeşidi
Buğday, Arpa
Kontrollü döllenme
Hibrit Islahı
Hibrit Çeşidi
Mısır, Ayçiçeği
Yabancı döllenme
Populasyon Islahı
Populasyon Çeşidi
Çavdar
(Modife edilmiş şekliyle, Schnell 1982)
Bu dört kategoriden de dört çeşit tipi oluşmaktadır. Bu dört çeşit tipi esas itibariyle genetik
strüktürleri bakımından tamamen farklıdırlar ve bunların ıslahında farklı metotlar tatbik edilir.
Bu dört çeşit tipi arasındaki farkları dört sorudan müteşekkil bir soru kataloğu sayesinde çok
açık bir şekilde izah etmek mümkündür (Tab.2): 1. Çeşidin üreme şekli, 2. Çeşidin
heterozigotluk durumu, 3. Çeşidin homojen olup olmayışı, 4. Çeşidin çeşit içindeki bitkilere
dayanarak üretilmesinin mümkün olup olmadığı. Buna göre sadece Klon çeşitleri aseksuel
diğerleri seksuel üremekte, sadece hat çeşitlerinde bitkiler homozigot diğerlerinde heterozigot,
sadece Populasyon Çeşitleri heterojen diğerleri homojen ve sadece Hibrit çeşitlerin çeşit
içindeki bitkiler kullanılarak üretilmesinin mümkün olmadığı diğerlerinin ise mümkün olduğu
görülür.
Tab. 2: Dört Çeşit Tipinin Karakteristikleri
Sorular
Klon
Çeşitleri
Hat
Çeşitleri
Populasyon
Çeşitleri
Hibrit
Çeşitleri
Üreme şekli?
aseksuel
seksuel
seksuel
seksuel
Bitkiler heterozigot mu?
heterozigot
homozigot
heterozigot
heterozigot
Çeşit içindeki varyasyon?
homojen
homojen
heterojen
homojen
evet
evet
evet
hayır
Çeşitin bitkileri
kullanılarak üretilmesi
mümkün mü?
(Modife edilmiş şekliyle, Schnell 1982)
Şekil 1, çeşit tiplerinin genetik strüktürü hakkında bize daha açıklayıcı bir bilgi vermektedir.
Homozigotluk Hat Çeşitlerinden Hibrit ve Klon Çeşitlerine doğru azalmakta ve
heterozigotluk artmaktadır. Klon Çeşitleri, Hat Çeşitleri ve Hibrit Çeşitler homojen,
Populasyon Çeşitleri ise heterojendir ve Hibrit ve Klon Çeşitleri ve Populasyon Çeşitleri
heterozigottur. Populasyon Çeşitlerinin heterozigotluk derecesi Hibrit ve Klon Çeşitlerine
nazaran biraz daha azdır. Bu dört çeşit tipinin ıslahında bazı çeşit tiplerinde genelde farklı bir
kaç ıslah metodu mevcut olmasına rağmen bazılarında, mesela klon çeşit ıslahında, sadece bir
tek ıslah metodu mevcuttur.
Şekil 1: Dört çeşit tipinin genetik strüktürü (Modife edilmiş şekliyle, Schnell 1982)
2. Hibrit çeşitlerin avantajları
Hibrit çeşit tipinin diğer çeşit tiplerine nazaran şu önemli avantajları vardır: 1. Heterosis
fenomeninden yüksek derecede faydalanılması, 2. Kalıtımı dominant olan özelliklerin F1
generasyonunda kolayca kombine edilebilmeleri, 3. Uniformluk (Homojenlik), 4. Tabii çeşit
korunması,
2.1 Heterosis fenomeni
Heterosis fenomeni, belli iki kendilenmiş hattın (inbreeding lines) veya iki çeşidin birbiriyle
melezlendikten sonraki generasyonda ortaya çıkan ve ebeveynlerin ortalama değerine olan
E1  E2
. Sekil 2 de böyle bir melezlemenin neticesi
2
sembolik olarak ifade edilmiştir. Performansı en iyi ebeveynin de üzerinde olan F1
generasyonu elde etmek mümkündür. Hibrit çeşit ıslahında da gaye budur.
farkı ifade etmektedir; Heterozis F1 
Şekil 2: Heterosis
(Modifiye edilmiş şekliyle, Becker 1993)
Heterosis fenomeninin tam izahı mümkün olmamakla beraber bu fenomenin açıklanması ile
ilgili üç hipotez mevcuttur: 1. Dominanz hipotezi: Bir çok lokusun kısmi veya tam dominant
olması (heterozigot veya homozigot dominant), 2. Überdominanzhipotezi: Bir kaç lokusun
süperdominant olması, 3. Epistazihipotezi: heterozis farklı genler arasındaki epistatik
interaksiyonların neticesidir. Bu genlerin Hibrit de yani F1 generasyonunda bir araya gelme
ihtimali daha kuvvetlidir.
Gerek Superdominanz gerekse Tamdominanz nazarı itibara alındığında ve belli bir gen bütün
bitkilerde heterozigot konstitüsyonda olduğunda bu genin populasyona olan katkısı,
populasyon Hardy-Weinberg dengesinde olduğu duruma nazaran daha yüksektir ((yabancı
dölleme yapan her populasyon bir tesadüfi açık döllemeden sonra ( random maiting) HardyWeinberg dengesine girmektedir, ek bilgi için bak: Wricke ve Weber 1986)). Bir tek lokus
(gen) nazarı itibara alınarak heterosis fenomeninin Tamdominanz ve Superdominanz Hipotezi
ile izahı Tab. 3 te gösterilmiştir.
Tab. 3: Bir tek Lokus (A/a) nazarı itibara alınarak Heterosis fenomeninin
Süperdominanz ve Tamdominanz hipotezi ile izahı
Allel frekansları: A = p = 0,6
a = q = 0,4
Süperdominanz
-Genotipler
AA
-Hardy-Weinberg dengesinde
genotip frekansları
p2
-Genotipin değeri
0,8
-Genotipin populasyona
kattığı değer
0,6x0,6x0,8
= 0,288
Aa
aa
2pq
1,0
q2
0,6
2x0,6x0,4x1,0
= 0,48
0,4x0,4x0,6
= 0,096
A/a lokusunun populasyona kattığı değer: 0,288 + 0,48 + 0,096 = 0,864
A/a lokusu heterozigot olduğunda populasyona kattığı değer = 1,0
Tamdominanz
-Genotipler
AA
-Hardy-Weinberg dengesinde
genotip frekansları
p2
-Genotipin değeri
1,0
-Genotipin populasyona
kattığı değer
0,6x0,6x1,0
= 0,36
Aa
aa
2pq
1,0
q2
0,6
2x0,6x0,4x1,0
= 0,48
0,4x0,4x0,6
= 0,096
A/a lokusunun populasyona kattığı değer: 0,36 + 0,48 + 0,096 = 0,936
A/a lokusu heterozigot olduğunda populasyona kattığı değer = 1,0
Islah hedefi olan özelliklerin, bilhassa verimin (dane, meyve v.s.) pek çok sayıda gen
tarafından kontrol edildiği bilinmektedir. Çok sayıda geni arzu edilen konstitüsyonda ihtiva
eden (yani homozigot dominant olarak) bir genotipin seleksiyonu ise çok zor bir olaydır ve
gerçekleştirilmesi mümkün olmayan büyüklükte populasyonlarla çalışmayı gerektirmektedir.
Islah hedefi olan özellikleri kontrol eden genlerin mümkün olduğu kadar fazlasını uygun bir
kombinasyonda, yani heterozigot olarak, bir araya getirebilmek ise F1 generasyonunda yani
Hibrit ıslahı sayesinde mümkündür.
Çeşitli bitki türlerinde tespit edilmiş relatif heterosis derecesi (ebeveyn ortalamasının yüzdesi
olarak) Tab. 4 te gösterilmiştir. Buradan çıkan netice yabancı dölleme yapan bitkilerde
heterosisin kendi kendini dölleyen bitkilere nazaran çok daha fazla olduğu ve gözlenen
özelliğe bağlı olduğudur. Mesela heterosis verimde bitki boyuna nazaran çok daha fazladır.
Tab. 4: Çeşitli bitki türlerinde relatif heterosis derecesi
(ebeveyn ortalamasının yüzdesi olarak)
Bitki Türü
Heterosis (%)
Verim
Bitki Boyu
Kendine döllenenler
Buğday
Arpa
Keten
Bezelye
9
8
7
17
-3
6
0
30
Kısmen yabancı döllenenler
Kolza
Bakla
45
51
-1
25
Yabancı döllenenler
Çavdar
Mısır
Ayçiçeği
Şeker pancarı
287
222
135
107
36
74
17
(Modife edilmiş şekliyle, Becker 1993)
2.2. Kalıtımı dominant olan özelliklerin F1 generasyonunda kolayca kombine
edilebilmeleri
Kalıtımı dominant genlerle kontrol edilen özellikleri bir çeşitte bir araya getirmenin en kolay
yolu Hibrit ıslahıdır. Bu avantaj bilhassa seralarda ekilen sebzelerin (misal: domates, hıyar)
dayanıklılık (hastalıklara mukavemet) ıslahında çok önem taşımaktadır. Mesela iki dominant
dayanıklılık geninin ana hatta diğer ikisinin baba hatta homozigot dominant olarak bir araya
getirilmesi ve bu dört dominant genin F1 generasyonunda, yani Hibrit çeşitte kombinasyonu,
AABBccdd (P1) x aabbCCDD (P2) = AaBbCcDd (F1), dört genide homozigot dominant olan
bir hat çeşidinin veya populasyon çeşidinin ıslahından çok daha kolay ve avantajlıdır. Zira
dört genide homozigot dominant olan genotiplerin bulunması iki gene nazaran çok büyük
populasyonlarla çalışmayı gerektirdiği gibi selekte edilen bir genotipin dört hastalığa birden
mukavim olup olmadığının bir tek genotip üzerinde experimental tespiti çok zordur hatta çoğu
kez imkansızdır.
2.3. Uniformluk (Homojenlik)
Bir çok bitki türünde homojenlik büyük önem taşımaktadır. Bu sayede (bilhassa sebzelerde)
hasat edilecek kısım aynı zamanda olgunlaştığından makina ile hasat imkanı doğmaktadır.
Ayrıca aynı büyüklükte olan ürünün paketlenmesi ve nakliyesi bazı bitki türlerinde büyük
avantaj sağlamaktadır. Bir Hibrit çeşidin ana ve baba hattı yüksek derecede homozigot hatlar
olduğundan bunların tozlaşmasından doğan Hibrit çeşit yüksek derecede heterozigot fakat
uniform ve homojendir. Yabancı döllenen bitki türlerinde Hibrit ıslahı sayesinde ulaşılacak
homojenliğe populasyon çeşitlerle ulaşmak imkansızdır.
2.4. Tabii çeşit korunması
Bir Hibrit çeşitten alınan tohum tekrar ekildiğinde, Hibrit çeşit F1 generasyonunu teşkil
ettiğinden, dolayısıyla yüksek derecede heterozigot olan bitkileri ihtiva ettiğinden, gelecek
nesilde yani F2 generasyonunda açılım olacak ve homojenlik kaybolduğu gibi F1
generasyonundaki heterosis düşecektir ve verim ve diğer özelliklerde önemli derecede azalma
olacaktır. Bu yüzden Hibrit çeşitler ancak bir defa ekilebilir. Buda bitki ıslahçısına, çeşit
koruma kanunlarının yanında ek olarak tabii bir çeşit koruması sağlamış olur. Bu özellik
ıslahçı için çeşidin çifte korunması demektir. Bu durum ıslahçıya, bilhassa çeşit koruma
kanunlarının tam manasıyla yerleşmediği ülkelerde de Hibrit çeşitlerin korkusuzca
yayılabilmesi imkanını sağlamaktadır.
3. Hibrit ıslahındaki basamaklar
Hibrit ıslahı genel olarak üç basamağa ayrılabilir: 1.Özellikleri iyi olan kendilenmiş hatların
hazırlanması, 2. Maksimal kombinasyon özelliği olan hatların tespiti, 3. Kontrollü melezleme
şartları altında Hibrit tohumunun üretilmesi.
Yabancı dölleme yapan bitki türlerinde kendilenmiş hatların hazırlığı esnasında ve iyi
özellikleri haiz olan kendilenmiş hatların seleksiyonu işleminde doğacak problemlere
zamanımızın azlığından dolayı değinmiyorum.
Maksimal kombinasyon özelliği olan hatların tespiti için önce genelde “Topcross Test”
metoduyla hatların genel kombinasyon özelliği (GCA, general combining ability) tespit
edilir. Sonra genel kombinasyon özelliği iyi olan hatlar arasında diallel melezlemeler ((n x
(n-1) kombinasyon)) veya ekseriyetle faktöriyel melezlemeler (n x m kombinbasyon) yaparak
spesifik kombinasyon özelliği (SCA, specific combining ability) en iyi olan iki hat seçilir.
Gene zamanımızın kıtlığı bakımından bu konulara da daha fazla girmiyorum (ek bilgi için:
Wricke ve Weber 1986, Kuckuck et al. 1991).
Hibrit ıslahının üçüncü safhasında, yani tohum üretimi safhasında, ana hattın sadece baba
hattın polenleri tarafından döllenmesi gerekmektedir. Bitki türlerinin çoğu çift eşeyli çiçekler
üretmektedir. Dolayısıyla ana hat da çiçek tozları üretmektedir. Hibrit ıslahı için ana hattın
elle kastrasyonu sadece çok az bitki türünde mümkündür (misal: mısır, domates). Diğer bitki
türlerinde ana hattın kendi çiçek tozlarıyla döllenmesini önlemek için Hibrit ıslahında üç
genetik mekanizma kullanılmaktadır: 1. Sitoplazmik erkek kısırlık (CMS, cytoplasmic male
sterility), 2 Cinsiyet kalıtımı, 3. Kendine uyuşmazlık (Selfincompatibility), (ek bilgi için:
Tatlıoğlu 1991). Cinsiyet Kalıtımı ve Kendine Uyuşmazlık mekanizmalarının kullanıldığı
bitki türü sayısı sınırlıdır. Sitoplazmik erkek kısırlık ise ekonomik değeri yüksek olan pek
çok bitki türünün Hibrit ıslahında kullanılmaktadır.
4. Sitoplazmik erkek kısırlık (CMS, cytoplasmic male sterility)
Bitkilerde genik ve sitoplazmik erkek kısırlık olmak üzere iki türlü erkek kısırlık mevcuttur.
Genik erkek kısırlık sadece hücre çekirdeğindeki genelde resesif bir gen vasıtasıyla kontrol
edilir. Dolayısıyla genik erkek kısırlığı kullanarak Hibrit ıslahında gerekli olan sırf erkek kısır
bitkileri ihtiva eden populasyonların ıslahı mümkün değildir (ek bilgi için: Tatlıoğlu 1991).
Bu yüzden genik erkek kısırlığın Hibrit ıslahında kullanılabilme şansı yoktur denebilir.
Sitoplazmik erkek kısırlık ise aşağıda göreceğimiz gibi sadece erkek kısır bitkilerden oluşan
populasyonların üretilmesini mümkün kılmaktadır ve bu yüzden Hibrit ıslahında
kullanılmaktadır.
4.1. Sitoplazmik erkek kısırlığın kalıtımı ve Hibrit ıslahında kullanılması
Sitoplazmik erkek kısırlığın Hibrit ıslahındaki önemi ilk önce Amerika Birleşik Devletlerinde
1943 yılında soğan bitkisinde anlaşılmıştır (Johns ve Clark 1943). Sitoplazmik erkek kısır bir
bitkinin sitoplazmasında kısırlık faktörü bulunmaktadır ve hücre çekirdeğindeki kısırlıkla
ilgili gen, Ms/ms, resesiftir: (S)msms. Ms/ms lokusunda heterozigot veya homozigot dominant
olan bitkiler kısırlık sitoplazmasına rağmen fertildirler. Normal sitoplazmayı, (N), ihtiva eden
bitkiler kısırlık geni konstitüsyonu ne olursa olsun fertildirler: ((N)msms, (N))Msms,
(N)MsMS. Sitoplazmada bulunan kısırlık faktörü genelde polenler vasıtasıyla değil sadece
yumurta hücreleri tarafından gelecek nesle taşınmaktadır. Dolayısıyla (S)msms x (N)msms
melezlemesi, sadece (S)msms bitkilerini ihtiva eden yani tamamıyla kısır olan
populasyonların üretilmesini ve böyle populasyonların ana hat olarak kullanılmasını mümkün
kılmaktadır. Genelde kültür bitkilerinin generatif aksamları (tohumlar, meyveler)
kullanıldığından Hibrit çeşitteki bitkilerin fertil olması gerekir. Dolayısıyla Hibrit babasının
fertilliği restore etmesi bunun içinde Ms/ms lokusunda homozigot dominant olması gerekir.
Sitoplazması ise (N) veya (S) olabilir: (N/S)msms. Bu genotipler bitki ıslahında “restorer”
olarak, erkek kısırlığı idame ettiren genotiplerde, ((N)msms) , “maintainer” olarak
isimlendirilir. Sekil 4 te sitoplazmik erkek kısırlığın Hibrit ıslahında nasıl kullanıldığı şematik
olarak gösterilmiştir. Sekil 5 te ayçiçeğinde erkek kısır bir bitkinin fertil bir bitkiyle
mukayesesi görülmektedir.
Sekil 4: Hibrit ıslahında sitoplazmik erkek kısırlığın kullanılması
Sekil 5: Ayçiçeğinde (Helianthus annuus L.) erkek kısır bir
bitkinin (solda) fertil bir bitkiyle mukayesesi
4.2. Frenk soğanında (Allium schoenoprasum L.) erkek kısırlık
araştırmaları
Bir hücrenin hücre çekirdeği dışında sitoplazmasında bulunan mitokondrilerin ve
kloroplastların da kalıtım materyali (DNA) ihtiva ettikleri takriben 1960 lı yıllardan beri
bilinmektedir. Bu yüzden erkek kısırlığın kalıtımında kloroplastların mı yoksa
mitokondrilerin mi rolü olduğu sorusu genetikçileri ve bitki ıslahçılarını uzun zaman meşgul
etmiştir. Dolayısıyla bu konuda genetikçiler bir çok bitki türünde araştırmalar yapmıştır.
Hannover Üniversitesi Tatbiki Genetik Enstitüsünde 1979 -2006 yılları arasında yaptığımız
araştırmalarımızın Hibrit ıslahını ilgilendiren en önemli neticelerinin, vakit darlığı yüzünden
sadece ufak bir kısmını burada sunmak isterim. Adı geçen araştırmalar için model bitki olarak
Frenk soğanı (Allium schoenoplasum L.) kullanılmıştır. Bu bitki türünün hem generatif hem
de vegetatif üremesi ve çok senelik oluşu adı gecen araştırmalar için büyük bir avantaj teşkil
etmektedir. Frenk soğanında sitoplazmik erkek kısırlık 1982 yılında ispat edildi (Tatlıoğlu
1982) ve bu bitki türünde Hibrit ıslahı imkanı doğdu (1993a). Buna göre erkek kısır bir
bitkinin genetik konstitüsyonu: (S)xx, fertil bitkilerin genetik konstitüsyonu: (S)XX , (S)Xx ve
hücre çekirdeği genine bağlı olmadan sitoplazması normal (N) olan bütün bitkiler (Tab.5).
Şekil 6 da frenk soğanında erkek kısır ve fertil bitkilerin çiçekleri, Şekil 7 de soğanda
(Allium cepa L.) erkek kısır ve fertil bitkilerin polenleri görülmektedir.
Frenk soğanının experimental avantajlarından faydalanılarak hiç bir bitki türünde bulunmamış
olan ve erkek kısırlığı etkileyen iki hücre çekirdeği geni (Sıcaklık geni T/t ve Tetracyclin geni
A/a) daha tespit ettik. Buna göre sıcaklık geni dominant olan erkek kısır bitkiler ((S)xxTT
veya (S)xxTt)) çiçek açma devresinde devamlı 24°C üzerinde bir sıcaklıkta tutulurlarsa fertil
polenler üretebilmektedir (Tab 5), (Tatlıoğlu 1985, 1987). Buradan, diğer bitki türlerinde de
(mesela Allium cepa L.) gözlenen yüksek ısının fertilliği teşvik eden ve Hibrit tohum
üretiminde zararlı olan etkisinin özel hücre çekirdeği genleri tarafından kontrol edildiği ve
yüksek ısıdan etkilenmeyen sitoplazmik erkek kısır hatların seleksiyonunun mümkün olduğu
neticesi çıkarılabilir. Tetracyclin lokusunda resesif olan erkek kısır bitkiler ise ((S)xxaa)
çiçeklenme devresinde, bir antibiyotik olan Tetracyclin’le muamele edildiklerinde geçici
olarak fertil polen üretmektedirler (Tab 5), (Tatlıoğlu 1986, Tatlıoğlu ve Wricke 1988). Bu
netice, mitokondrilerin ve bakterilerin protein sentezi sistemlerinin benzerliğinin başka bir
işareti olarak algılanabilir (Endosimbiyonten Teorisi) ve ayrıca erkek kısır hatların
maintainerlere ihtiyaç olmadan üretilebilmeleri konusunda yeni imkanlar yaratabilir.
Tab. 5: Frenk soğanında (Allium schoenoprasum L. ) erkek kısırlığın kalıtımı
Kaynak: Tatlıoğlu 1982, 1985, 1986, 1987, Tatlıoğlu ve Wricke 1988
Sekil 6: Frenk soğanında (Allium schoenoprasum L.) sitoplazmik erkek kısır bir bitkinin
(solda) ve fertil bir bitkinin çiçekleri (Kaynak: Tatlıoğlu 1982)
Sekil 7: Soğanda (Allium cepa L.) sitoplazmik erkek kısır (solda) ve fertil bitkilerin polenleri
(Kaynak: TURTAT Tohum Islah Ltd. Şti.)
Frenk soğanındaki bu CMS sisteminden faydalanarak ve „RFLP“ (restriction fragment length
polimorphism), „Southern Blot“ ve „in Oganello Protein Biyosentesi“ tekniklerini kullanarak
diğer bazı bitki türlerinde olduğu gibi Frenk soğanında da kloroplastların değil
mitokondrilerin sitoplazmik erkek kısırlığın kalıtımında rol oynadığı tespit edildi (Potz ve
Tatlıoğlu 1993). Ayrıca (S) sitoplazmasının mitokondrilerinde CMS le bağlantılı olan ve (N)
sitoplazmasının mitokondrilerinde mevcut olmayan tahmini moleküler ağırlığı 18 KDa olan
bir mitokondriyal proteinin ve X/x restorer geninin bu proteinin sentezine olan etkisinin ispatı
yapıldı (Potz ve Tatlıoğlu 1993) (Sekil 8). Buradan 18 KDa proteininin Frenk soğanında
erkek kısırlığın oluşmasında rol oynadığı neticesi çıkarılabilir.
Bundan sonraki çalışmalarımızda Frenk soğanında ikinci bir sitoplazmik erkek kısırlık ve iki
farklı genik erkek kısırlık ispat ettik (Engelke ve Tatlıoğlu 2000a, 2000b). Frenk soğanındaki
birinci sitoplazmik erkek kısırlık (CMS1) sitoplazması mitokondrilerinden izole ettiğimiz atp9
geninden kazandığımız PCR (polimerase chain reaction) markerleri vasıtasıyla CMS1
sitoplazması için spesifik olan 776 bp (baz cifti) büyüklüğünde bir mitokondriyal segment
izole ettik (Sekil 9, Engelke ve Tatlıoğlu 2002). Bu segment atp9 genine homolog sekvensler
ihtiva etmekte. Bu segmentte atp9 geni pozisyon 147 de kesilmiş ve araya atp9 genine
homolog olmayan 623 bp lik bir segment girmiş vaziyette. Bu 623 bp lik segmentin 5’
tarafında 138 bp lik kısım atp6 genine homolog olan geri kalan kısmı ise orijini belli olmayan
sekvensler ihtiva etmekte. Dolayısıyla bu tespit ettiğimiz CMS spesifik segment te bazı bitki
türlerinde bulunmuş CMS spesifik segmentler gibi çeşitli DNA parçalarından oluşmuş bir
çimer (chimerical sequence) teşkil etmektedir. Ayrıca bu 776 bp lik sekvens içinde pozisyon
244 de başlayan ve pozisyon 745 te TAG ile biten 501 bp lik bir yeni putative „open reading
frame“ (orf 501) bulunduğu tespit edilmiştir (Şekil 9). Daha sonraki araştırmalarımız CMS1
spesifik 18 KDa mitokondriyal proteinin sentezinin orf 501 e dayandığı ihtimalini ileri
derecede kuvvetlendirmiştir (Engelke ve Tatlıoğlu 2004).
Bu neticeler kullandığımız atp9 genine dayanan PCR markerleri sayesinde çok az bir DNA
miktarı kullanarak CMS1 sitoplazmasının ispatını da mümkün kılmıştır. Ayrıca aynı
yöntemleri uygulayarak Frenk soğanındaki diğer kısırlık sitoplazmasının ve tespit ettiğimiz üç
farklı normal sitoplazmanın ispatını mümkün kılan PCR marker sistemleri geliştirilmiştir
(Engelke ve Tatlıoğlu 2002). Gene Frenk soğanından izole ettiğimiz CMS1 spesifik
sekvenslere dayanarak geliştirdiğimiz bir PCR marker sistemi sayesinde soğanda (Allium
cepa L.) mevcut olan iki kısırlık sitoplazmasını ((T) ve (S) sitoplazmaları)) normal
sitoplazmadan (N) ayırmak mümkündür (Engelke et al. 2003). Bu metodun, daha önceden
bulunmuş olan, (S) ve (N) sitoplazmalarını bir birinden ayırabilen fakat (T) ve (N)
sitoplazmalarını bir birinden ayıramayan bir metotla (Sato 1998) kombinasyonu sayesinde,
soğandaki üç sitoplazma tipini birbirinden ayırmak mümkün olmuştur (Engelke et al. 2003).
Geliştirdiğimiz bu metot soğan ıslahçıları tarafından pratikte kullanılmakta ve kısır ve
maintainer bitkilerinin bulunması için harcanan zamanı önemli derecede azaltmaktadır. Biz bu
metodu kullanarak diğer soğan çeşitleri yanında Türk lokal çeşitlerinin sitoplazma durumunu
inceledik ve bir çoğunda kısırlık sitoplazması bulmanın mümkün olduğunu tespit ettik (Tab.6)
(Engelke et al. 2003).
Şekil 8: CMS1 spesifik 18 kDa proteini (Kaynak: Potz ve Tatlıoğlu 1993)
Sekil 9: S1 sitoplazmasının 762 bp lik (baz çiftlik) marker fragmentinin sekvensleri ve ihtiva
ettiği putative orf 501 (Kaynak: Engelke ve Tatlıoğlu 2002)
Tab.6: Sitoplazma tiplerinin bazı F1 Hibritlerinde ve açık döllenen çeşitlerde dağılımı
(tespit şekli: 5’-cob ve orfA501 markerlerinin mukayesesi )
Kaynak: Engelke at al. 2003
5. Cinsiyet kalıtımı
Çift eşeyli değil de tek eşeyli çiçek üreten monösist (erkek ve dişi çiçekler aynı bitki üzerinde)
veya diösist (erkek ve dişi çiçekleri farklı bitkiler üzerinde) bitki türlerinde Hibrit ıslahında
cinsiyet kalıtımından faydalanılmaktadır. Diösist bitki türlerine örnek olarak ıspanak (Spincia
oleracea L) ve kuşkonmaz bitkisini (Asparagus officinalis L.) monösist bitki türlerine örnek
olarak hıyar (Cucumis sativus L.) bitkisini gösterebiliriz. Zamanımızın kıtlığı bakımından
konuşmamın bu bölümünde bu üç bitki türü içerisinde sadece ülkemiz için iktisadi önem
bakımından en mühimi olan hıyar bitkisinde cinsiyet kalıtımının Hibrit ıslahında
kullanılmasından bahsedeceğim (Kuşkonmaz ve Ispanak konusunda ek bilgi için bak:
Tatlıoğlu 1991).
5.1. Hıyar bitkisinde cinsiyet kalıtımı ve Hibrit ıslahında kullanılması
Hıyar esasen (menşe itibariyle) monösist bir bitki türüdür. Yani tek eşeyli çiçekler üretir ve
erkek ve dişi çiçekler aynı bitki üzerindedir. Monösist bir hıyar bitkisinde önce erkek çiçekler
(erkek faz) sonra erkek ve dişi çiçekler karışık olarak (karışık faz) sonrada sırf dişi çiçekler
(dişi faz) teşekkül eder. Menşei farklı olan hıyar materyali arasında yapılan melezlemelerden
çift eşeyli (hermafrodit) çiçek üreten hıyar bitkileri de üretilmiştir. Dolayısıyla hıyarda erkek,
dişi ve hermafrodit olmak üzere üç çiçek tipi mevcuttur (Sekil 10). Bu çiçek tiplerinin bitkiler
üzerinde farklı şekilde dağılmasından hıyarda çeşitli cinsiyet tipleri oluşmaktadır: dişi bitkiler
(ginösist, sade dişi çiçek), erkek bitkiler (andrösist, sade erkek çiçek), monosist bitkiler (erkek
ve dişi çiçekler aynı bitki üzerinde), hermafrodit bitkiler (sadece çift eşeyli çiçekler) ve
adromonösist bitkiler (çift eşeyli ve erkek çiçekler aynı bitki üzerinde). Hıyar bitkisinde
cinsiyet kalıtımı genelde 3 major gen (ana gen) vasıtasıyla, F/f, M/m ve A/a, kontrol
edilmektedir (Sekil 11, Tatlıoğlu 1993b).
Sekil 10: Hıyar bitkisinde çiçek tipleri (Kaynak: Çağırıcı 2004)
Şekil 11: Hıyar (Cucumis sativus L.) bitkisinde cinsiyet kalıtımının genetik kontrolü
(Kaynak: Modifiye edilmiş şekliyle, Tatlıoğlu 1993b)
Dominant F geni, etkisini dişiliği teşvik etmek şeklinde bütün bitki üzerinde göstermekte,
erkek ve karışık fazların atlanarak dişi çiçek safhasının başlamasını sağlamaktadır. Dominant
M geni etkisini tek çiçek üzerinde göstermekte ve temelde çift eşeyli olan bir çiçeğin erkek
çiçek organlarının gelişmesini önlemektedir. Dominant F geninin A/a geni üzerinde epistatik
etkisi vardır, yani A/a geni ancak resesif f geni mevcut olduğunda etkisini gösterebilmekte ve
bu durumda dominant olduğu zaman monösist veya andromonösist bitkilerin oluşmasını ve
resesif olduğu zamanda andrösist bitkilerin oluşmasını sağlamaktadır. Dolayısıyla çeşitli
cinsiyet tiplerinin genetik konstitüsyonlarını şu şekilde yazabiliriz: M-F--- = ginösist, M-ffA= monösist, mmF- -- = hermafrodit, mmffA- = andromonösist, M-ffaa ve mmffaa = andrösist
(reviewed: Tatlıoğlu 1983, Perl-Treves 1999). M geni m geni üzerine tam dominanttır. F geni
f geni üzerine ise tam dominant değildir. Dolayısıyla M-Ff-- genotipleri M-FF-- genotiplerine
kıyasla çevre etkilerine bağlı olarak bir miktar erkek çiçek teşekkül ettirebilirler ve bu
durumda subginösist diye isimlendirilirler.
Bu üç major gen yanında hıyar bitkisinin cinsiyet ekspresyonunda bazı minör genler, çevre
koşulları, bazı kimyasallar ve bitki hormonlarıda rol oynamaktadır. Etephon (2chloroethylphosphonic asidi), auxin, kısa gün uzunluğu ve düşük ısı dişiliği buna karşılık
etilen etkisini önleyen AgNO3, aminoethoxyvinil-glicine (AVG) ve gibberelinler erkekliği
teşvik etmektedir (reviewed: Malepszy and Niemirowicz-Szczytt 1991, Perl-Treves 1999).
Bitki hormonu etilen daha direkt bir şekilde cinsiyet ekspresyonunu etkilemekte ve hıyar
bitkisinin en mühim cinsiyet hormonu olarak kabul edilmektedir. Yin ve Quinn (1995)
etilenin hıyarda cinsiyet hormonu olduğunu ve etilenin iki farklı reseptörü (biri erkekliği
önleyen, diğeri dişiliği başlatan) etkilediğini kabul ederek dört cinsiyet tipinin (ginösist,
monösist, hermafrodit ve andromonösist) meydana gelişini tek hormon hipotezi ile izah
edebilmişlerdir.
Meyveyi dişi çiçekler teşekkül ettirdiğinden bir hıyar bitkisinde dişi çiçek sayısı ne kadar
fazla ise o bitkinin verim kapasitesi o kadar yüksektir. Ayrıca hıyarda döllenmeden meyve
bağlama özelliği olan parthenokarpi özelliği mevcuttur. Dolayısıyla hıyar ıslahında hedef sırf
dişi çiçek üreten çeşitlerin (ginösist) ıslahıdır. Sırf dişi çiçek üreten bitkilerden oluşan bir
çeşidin üretilmesi ya ginösist (MMFF--) x ginösist (MMFF--) melezlemeleriyle veya ginözist
(MMFF--) x hermafrodit (mmFF--) melezlemeleriyle mümkündür. Baba hattın hermafrodit
olması, hermafrodit çiçekler şekli yuvarlak olan meyveler ürettiklerinden(Sekil 10) ve bu
yüzden baba hattın meyve kalitesinin tespiti mümkün olmadığından (ilave test melezlemeleri
gerekmektedir) pek arzu edilmez. Dolayısıyla hedef “dişi x dişi” melezlemelerine dayanan
Hibrit çeşitlerin ıslahıdır. Bu gün piyasaya hakim olan bütün çeşitlerin bu yoldan ıslah
edildiğini söyleyebiliriz. Bu işlemde baba hat olarak kullanılan hat da normalde sırf dişi çiçek
üretmektedir. Baba hattın tohum üretimi esnasında geçici olarak erkek çiçek üretmesi baba
hattın belli bir gelişme devresinde AgNO3 (gümüş nitrat) çözeltisiyle muamele edilmesi
sayesinde sağlanır.
5.2. Hıyar bitkisinde cinsiyet kalıtımı araştırmaları
F/f geninin isolasyonu
Hıyar bitkisinde cinsiyet kalıtımını hem klasik bakımdan hem de moleküler olarak
inceleyebilmek için Hannover Üniversitesi Tatbiki Genetik bölümünde 1979 yılında, geri
melezleme yöntemiyle üç farklı genetik back-ground da (genetik bakımdan farklı grupta)
isogen ginösist, hermafrodit ve monosist hatların ıslahı işlemine başlanmıştır (Tatlıoğlu
1983). Bu materyale dayanarak yaptığımız moleküler genetik araştırmalar neticesinde etilen
biyosentezinde anahtar enzim rolü oynayan ACC synthase (1-aminocyclopropane-1carboxylic acid) sentezinden sorumlu sekvenslerin ginösist genotiplerde ikinci bir kopyası
(CsACSIG) olduğunu ispat edebildik (Mibus ve Tatlıoğlu 2004). Ayrıca bizim bitki
materyalimizde F/f-lokusuyla CsACSIG sekvensleri arasında bir bağlantı olduğu da
ispatlanabildi. Buna ilave yaptığımız çalışmalarda adı geçen sekveslerin birinci kopyasının
(CsACS1 geni, Trebitsch et al. 1997) ve ikinci kopyasının (CsACSIG geni) promoter
bölümünün amplifikasyonu ve sekveslerinin tespiti yapıldı. Nihayet ginösist (MMFF) ve
subginösist (MMFf) genotiplerle yaptığımız özel bir amplifikasyon neticesinde izole ettiğimiz
genin dominant F alleli olduğunu gösterebildik (Sekil 12).
Ayrıca ilk defa nucleotit şeker epimeraze (nucleotide sugar epimerase) genine homolog bir
cDNA izole ettik. Bu izole ettiğimiz muhtemelen nucleotit şeker epimeraze geninin
expresyonunun dişi çiçeklerin tomurcuklarında çok düşük buna karşılık çift eşeyli ve erkek
çiçeklerin tomurcuklarında çok yüksek olduğunu ispat ettik (Şekil 13, Terefe ve Tatlıoğlu
2005). Dolayısıyla bu genin dişi çiçeklerdeki ekspresyon zayıflığının, dişi çiçeklerde erkek
organların (stamen) gelişmesinin engellenmesine sebep olduğu söylenebilir.
Sekil 12: CsACSIG geninin 5’ ucunun spesifik amplifikasyonu ve F geninin ispatı. WrD,
ECD, ED: üç farklı genetik back-ground (Kaynak: Mibus ve Tatlıoğlu 2004)
Sekil 13: İzole edilen nükleotid şeker epimeraz geninin dişi ve hermafrodit bitkilerin
çiçek tomurcukları (solda) ve yapraklarında semi kantitatif RT-PCR metodu ile
analizi
Ok 1: nükleotid şeker epimeraz (315 bp)
Ok 2: kontrol olarak actin (167 bp)
(Kaynak: Terefe ve Tatlıoğlu 2005)
6. Kendine uyuşmazlık (Selfincompatibility) ve bitki ıslahında kullanılması
Bitki aleminde kendi kendini döllemeyi önleyen mekanizmaların en yaygın olanı genetik
kontrollü kendine uyuşmazlık (self inkompatibilität) mekanizmasıdır. Bu genetik mekanizma
sayesinde çift eşeyli olan bitkilerde bitkinin çiçeklerinin kendi polenleriyle döllenmesi
önlenir. Bunun en basit şekli bir tek genle kontrol edilenidir. Bir polenin bir bitkiyi
dölleyebilmesi eğer o bitkinin diploid organlarında o polenin taşıdığı allel yoksa mümkündür.
Kendine uyuşmazlık gametofitik (Şeker pancarı, patates, tütün, yonca) ve sporofitik
(lahanagiller, ayçiçeği, kakao) olmak üzere ikiye ayrılır (Sekil 14, Sekil 15)). Gametofitik
kendine uyuşmazlıkta polenin dölleyebilme konusunda göstereceği reaksiyon mayoz
bölünmesinden sonra, sporofitik kendine uyuşmazlıkta ise mayoz bölünmesinden önce
teşekkül eder. Dolayısıyla sporofitik kendine uyuşmazlıkta polenin teşekkül ettiği bitkinin
yani sporofitin genotipi bu konuda karar verici rolü oynar ve ayrıca dominant ve resesiflik te
mühimdir. Bu yüzden sporofitik formda resiprok farklılıklar mevcuttur. Gametofitik formda
birden fazla lokus rol oynayabilir, sporofitik formda ise tek lokus sorumludur. Sorumlu olan
genin allel sayısı ikiden fazladır (multiple allelie), mesela lahanada sorumlu genin 50-70 alleli
olduğu kabul edilmektedir. Gametofitik formda polen narbe üzerinde çimlenebilir fakat polen
borusunun gelişmesi kimyasal reaksiyonlar sayesinde yavaşlatılır ve polen borusu yumurta
hücresine ulaşamaz. Sporofitik formda ise narbe üzerindeki kimyasal reaksiyonlar polenin
çimlenmesini önler.
Sekil 14: Gametofitik kendine uyuşmazlık
Şekil 15: Sporofitik kendine uyuşmazlık
Kendine uyuşmazlık lahanagillerde Hibrit ıslahında kullanılmaktadır (Sekil 16). Bu sistem,
bitkiler C02 gazına, yüksek ısıya tabi tutulduklarında veya NaCl çözeltisiyle muamele
edildiklerinde veya çiçek daha tomurcuk safhasında ise geçerli değildir (Pseudofertility).
Bundan faydalanılarak (lahanagillerde genelde tomurcuk safhasında kendi polenleriyle
dölleme) kendilenmiş ve uyuşmazlık allellerini homozigot ihtiva eden hatlar elde edilir.
Kendilenmiş hatların uyuşmazlık allelleri bakımından homozigot olup olmadıkları allel
konstitüsyonu belli olan hatlarla melezlenerek tespit edilir. Genel kombinasyon özelliğinin
tespitinden ve en iyi hatların seçiminden sonra lahanagillerde genelde double cross hybrids
(çift melez Hibritleri) üretilir. Son melezlemede kullanılan her iki hattan da tohum hasat
edilir.
Almanya’da bütün lahana türlerinde brokoli ve Çin lahanası hariç mevcut çeşitlerin takriben
yüzde doksanı, kendine uyuşmazlık sisteminden faydalanılarak ıslah edilmiş Hibrit çeşitlerdir.
Sekil 16: Lahanagillerde kendine uyuşmazlık mekanizması kullanılarak Hibrit ıslahı
Literatür
Becker, H. 1993: Pflanzenzüchtung, Eugen Ulmer GmbH & Co, Stuttgart
Çağırıcı, N. 2004: Studies on the Inheritance of Powdery Mildew (Podosphaera xanthii)
Resistance, Femaleness and some Fruit Quality Characteristics in Cucumber (Cucumis
sativus L.). MSc Thesis, University of Hannover, Faculty of Holticulture, Section of Applied
Genetics.
Engelke, T., Tatlıoğlu,T. 2000a: Genetik analysis supported by molecular investigations
provide evidence of a new genic (st1) an a new cytoplasmic male sterility (st2) in Allium
schoenoprasum L. Theor Appl Genet 101,478-486
Engelke, T., Tatlıoğlu,T. 2000b: The gene wi causes genic male sterility (GMS) in Allium
schoenoprasum L. Plant Breeding 119, 325-328
Engelke, T., Tatlıoğlu,T. 2002: A PCR-marker for the CMS1 inducing cytoplasm in chives
derived from recombination events affecting the mitochondrial gene atp9. Theor Appl Genet
104, 698-702
Engelke, T., Tatlıoğlu,T. 2004: Fertility restorer genes X and T alter the transcripts of a novel
mitochondrial gene implicated in CMS1 chives (Allium schoenoprasum L.). Molecular
Genetics and Genomics 271, 150-160
Engelke, T., Terefe, D., Tatlıoğlu,T. 2003: A PCR-marker system monitoring CMS-(S),
CMS-(T) and (N)-cytoplasm in the onion (Allium cepa L.). Theor Appl Genet 107-162
Jones, H.A., Clarke,A.1943: Inheritance of male sterility in the onion and the production of
hybrid seed. Proc.Am.Soc.Hortic. Sci. 43189-194
Ordon F., Friedt, W. 1998: Von Mendel zum Gentransfer, Verlag Th Mann, Gelsenkirchen
Mibus, H. ve Tatlıoğlu, T. 2004: Molocular characterization and isolation of the F/f gene for
femaleness in cucumber (Cucumis sativus L.). Theor Appl Genet 109, 1669-1676
Perl-Treves 1999: Male to female conversion along the cucumber shoot: approaches to
studying sex genes and floral development in Cucumis sativus. In: Ainsworth CC (ed) Sex
determination in plants. BIOS Scientic Publisher, Oxford, pp 189-216
Potz, H., Tatlıoğlu, T. 1993: Molecular analysis of cytoplasmic male sterility in chives
(Allium schoenoprasum L.). Theor Appl Genet 87, 439-445
Schnell, F.W. 1982: A synoptic study of the methods and categories of plant bredding, Z.
Pflanzenzüchtung 89, 1-18
Tatlıoğlu, T. 1982: Cytoplasmic male steriliry in chives (Allium schoenoprasum L.), Z.
Pflanzenzüchtg 89, 251-262
Tatlıoğlu, T. 1983: Einfluß des Geschlechts des männlichen Hybridelters auf die Konstanz der
Weiblichkeit der F1-Haybriden bei Einlegegurken (Cucumis sativus L.). Z. Pflanzenzücht. 91,
140-153
Tatlıoğlu, T. 1985: Influence of temperature on the expression of cytoplasmic male sterility in
chives (Allium schoenoprasum L.). Z.Pflanzenzücht. 94, 156-161
Tatlıoğlu, T. 1986: Influence of tetracycline on the expression of cytoplasmic male
sterility(cms) in chives (Allium schoenoprasum L.). Z.Pflanzenzücht. Plant Breed 97, 46-55
Tatlıoğlu, T. 1987: genetic control of temterature-sensitivity of cytoplasmic male sterility
(cms) in chives (Allium schoenoprasum L.) Plant Breed 99, 65-76
Tatlıoğlu, T., Wricke G. 1988: genetic control of tetracycline-sensitivity of cytoplasmic male
sterility (cms) in chives (Allium schoenoprasum L.). Plant Breed 100, 34-40
Tatlıoğlu 1991: Sex Inheritance and its Consequences for Plant Breeding, In Kuckuck H.,
Kobabe G., Wenzel G.(eds.): Fundamentals of Plant Breeding, Springer-Verlag, Berlin, pp
122-128
Tatlıoğlu 1993a: Chive Allium schoenoprasum L. In: Kalloo, G. and Bergh, B.O.(eds.),
Genetic Improvement of Vegetable Crops, Pergamon Press, Oxford, New York, pp3-13
Tatlıoğlu 1993b: Cucumber, In: Kalloo, G. and Bergh, B.O.(eds.), Genetic Improvement of
Vegetable Crops, Pergamon Press, Oxford, New York, pp197-234
Terefe, D. ve Tatlıoğlu, T. 2005: Isolation of a partial sequence of a putative nucleotide sugar
epimerase, which may involve in stamen development in cucumber (Cucumis sativus L.).
Theor Appl Genet 111:1300-1307
Trebitsh, T. Staub, J.E. ve O’neill, S.D. 1997: Identification of a 1-aminocyclopropane-1carboxylic acid synthase gene linked to the female (F) locus that enhances female sex
expression in cucumber. Plant Physiol. 113, 987-995
Wricke,G., Weber, W.E. 1986: Quantitative genetics and selektion in plant breeding, de
Gruyter, Berlin
Yin, T. ve Quinn, J.A. 1995: Tests of mechanistic model of one hormone regulating both
sexes in Cucumis sativus (Cucurbitaceae). Am.J.Bot. 82, 1537-1546
Prof. Dr. Turan Tatlıoğlu
TURTAT Tohum Islah Ltd. Şti.
Susurluk
turantatlioglu@yahoo.com
Download