4. MİKROORGANİZMALAR ARASINDAKİ İLİŞKİLER II Farklı Mikrobiyel Populasyonlar Arasındaki İlişkiler Rekabet Amensalizm Parazitizm Mutualizm Yırtıcılık Mutualizm İki populasyon arasında gerçekleşen her iki populasyonun da yararına olan zorunlu bir ilişkidir. Populasyonlar arasında fiziksel bir yakınlık vardır. Bu ilişki sonucu mikroorganizmalar, tek başlarına yaşayamayacakları habitatlarda birlikte yaşayabilirler. Mutualistik ilişkiler evrimde de anahtar rol oynar (endosimbiyotik teori). Mutualizm Likenler (Fungus + alg yada siyanobakteri) organik bileşik Primer üretici (fikobiyont/fotobiont) tüketiciden (mikobiyont) mineral madde + gelişme faktörleri Azot fikse eden fikobiyont azot çevredeki bitkiler Kükürt dioksit fikobiyont inhibisyonu mutualistik ilişki sonlanır. Liken Bakterileri (bakteriobiont) Liken bakteri ilişkisi liken oluşumunun başlangıcından beri vardır. Likenlerdeki bakteriyel çeşitlilik bölge ve iklim koşullarına göre farklılık gösterir. Likenlerin yeni habitatlara adaptasyonlarında ve liken funguslarının çeşitliliğinde bakteriler etkindir. Liken bir holobionttur Simbiyotik ilişkilerle (mikroorganizma ve virüslerle birlikte) yaşayan bir makroorganizma holobiont olarak adlandırılır. Simbiyotik yaşamdaki her grup biont olarak, bu biont ların tümü de gözle görülür bir holobiont olarak adlandırılır. Fotobiont + Mikobiont + Bakteriobiont = Holobiont (Liken) İnsan da bir holobionttur. Mutualizm Protozoa endosimbiyontları Alg + protozoa organik madde ve oksijen Chlorella Paramecium su, CO2, bazı gelişme faktörleri ve koruma protozoa ışıklı anaerobik habitatlara gider. Mutualizm Bakteri + Protozoa Bakteri gelişme faktörleri Protozoa Coedibacter (toksin üretir) Paramecium aurelia (öldürücü özellik) Bakteriler ise besinsel açıdan protozoaya bağlıdır. Rumende yaşayan protozoalar metanojenik arkeler Arkeler, protozoanın yüzeyine yapışıp üretilen hidrojeni direk olarak kullanırlar. Mutualizm Lizojen bakteriler ve temperent fajlar arasında da mutualistik ilişkiler vardır. Bakteri genomuna bağlanan faj genomu bakteriye çeşitli özellikler kazandırır. Faj ise uzun süre canlılığını korur. Konsorsiyum (bakteri + bakteri) Tatlı su göllerinde mikroorganizmalar konsorsiyum olarak adlandırılan mutual ilişkilerin olduğu topluluklar halinde yaşar. Bu mutual ilişkide fotosentez yapan hareketsiz yeşil sülfür bakterileri (epibiont), hareketli kemoheterotrof çubuk şeklindeki partnerleri ile stabil bir morfolojik yapı (varil, fıçı şeklinde) oluşturur. Epibiont: bir mikroorganizma hücresi üstünde yaşayan ve o mikroorganizma ile kommensal ilişkiler kuran organizmadır. Rekabet Rekabette her iki populasyon arasında negatif bir ilişki vardır. Her iki populasyon da birbirlerinin canlılık ve gelişmelerinden etkilenir. Rekabet halindeki populasyonların gelişme oranları, tek başlarına olduklarında ulaştıkları gelişme oranlarından daha düşüktür. Sınırlayıcı bir besin kaynağı için rekabet Aynı habitatda bulunan ve aynı kaynak için rekabet eden populasyonların sadece biri bu rekabeti kazanacağı için iki populasyonun aynı nişi işkal etmeleri önlenir. Rekabetin olmadığı şartlar Aynı habitatı ve gıda kaynağını kullanan türlerde, habitat iki türün birlikte var olmalarını sağlayacak şekilde farklılık gösteriyorsa bu türler arasında rekabet olmaz. Çevre şartlarındaki değişimler rekabet eden populasyonların aynı habitatda birlikte canlı kalmalarını sağlar. Doğal ortamlardaki rekabet oldukça komplekstir. Kaynak - oran teorisi Her tür için sınırlayıcı kaynak miktarı + ölüm oranı R = m Ks / (μmax- m) R = Gelişmeyi sınırlayıcı kaynak konsantrasyonu Ks = Maksimum gelişmedeki kaynak konsantrasyonu μmax = Kaynak doygunluğundaki maksimum gelişme oranı m = Ölüm oranı Çevresel strese tolerans Kurak şartlara toleranslı populasyonlar daha az toleranslı populasyonların yerini kolayca alır. Aynı şekilde yüksek sıcaklık ve tuz konsantrasyonları gibi stres şartlarına toleranslı türler rekabette üstünlük sağlar. Mo rekabet yeteneklerine etkili özellikler 1. Büyüme hızları 2. Çevresel değişimlere tolerans gösterme 3. Abiyotik faktörlere tolerans gösterme 4. Sınırlayıcı besin maddelerini hücresel yapı taşlarına dönüştürme etkinliği 5. Büyüme faktörlerine olan gereksinim 6. Hücre içinde besin maddelerini depolayabilme özelliği 7. Hareket etme yetenekleri 8. Düşük konsantrasyondaki sınırlayıcı madde konsantrasyonunda gelişme özelliği Amensalizm Birbirleriyle rekabet eden populasyonlarda, bir populasyon diğer populasyonlara inhibitör etki eden bir substrat ürettiğinde, bu populasyonlar arasındaki ilişki amensalizm olarak adlandırılır. Bu ilişkide inhibitör substratlardan etkilenmeyen populasyonlar rekabetsel avantaj kazanırlar. Antibiyosis ve Allelopati Habitata yeni mikrobiyel populasyonların girmesi önlenir. Sülfürik asit üreten Thiobacillus thiooxidans türünün ortam pH’sını 1-2’ye düşürmesi, Mo’larca oksijen üretimi yada tüketimi, amonyum üretimi, derideki doğal floranın patojenlerin gelişimini engelleyen yağ asitlerini üretmesi, vajinada mo’larca üretilen asitler, mayaların ürettiği alkol, etanolün Acetobacter türlerince asetik asite (sirke) çevrimi, süt ürünlerindeki laktik ve propiyonik asitler Amensalizm Mikroorganizmalar tarafından üretilen inhibitör maddeler, doğal ortamlarda bulunan organik bileşiklerin çok fazla parçalanmasını önleyip habitatı koruyucu bir görev de görürler. Örneğin toprakta selüloz parçalanması sonucu oluşan organik asitlerin ortamda birikmesi selülozun kontrollu parçalanmasını sağlar. Antibiyotikler amensal ilişkilere sebep olurlar. Antibiyotikler, sekonder metabolitlerdir. Yoğun substrat konsantrasyonları mo gelişmesini arttırdığında antibiyotik üretilir. Doğada antibiyotikler birikmiş halde bulunmaz. Parçalanıp, akuatik habitatlarda etkisiz konsantrasyonlara dilüe edilirler. Toprakta kil yada diğer partiküllere bağlanarak inaktive edilirler. Antibiyotik üreten mikroorganizmalar genellikle toprakta dominanttır. bakteriyosin Plazmid yada transpozonlarda kodlanan bakteriyosin üreten mikroorganizmalar kendilerine yakın olan türlerin membran fonksiyonlarını bozarak onların ölümüne sebep olurlar. Bakteriyosinlerin ekolojik önemi antibiyotiklerden daha fazladır. Bakteriyosin üreten türlerin aynı ekolojik nişdeki türler üzerinde rekabetsel bir avantajı vardır. Parazitizm Parazitizmde faydalanan populasyon yani parazit, besinsel gereksinimlerini konukçudan sağlayarak ona zarar verir. Konukçu parazit ilişkisinde direk fiziksel ve metabolik bir ilişki vardır. Genellikle parazit konukçudan küçüktür. Parazit eğer hücre dışındaysa ektoparazit, hücre içindeyse endoparazit olarak adlandırılır. Bdellovibrio spp. Gram negatif konukçuda gelişir, kendisi de G- dir. Hareketli, konukçunun periplazmik boşluğuna (ektoparazit) girer. Konukçu yuvarlaklaşır (bdelloplast) Periplazmik boşlukta konukçu hücre içeriğini kullanarak uzun bir filament halinde gelişir. Konukçu hücre içeriği tükendiğinde, filament tek hücrelere bölünür ve her hücrede flagella oluşur. Oluşan Bdellovibrio sayısı konukçu hücre büyüklüğüne bağlıdır. Küçük E. coli 4 adet, büyük Spirillum serpens 20 adet Doğada kil partiküllerinin olduğu bir ortamda E. coli hücrelerinin çevresi kil paktikülleriyle kaplandığından, Bdellovibrio hücreleri E. coli hücrelerini enfekte edemez. Ektoparazitik diğer mikroorganizmalar ise konukçu hücrelerle direk temas kurmadan konukçu hücrelerin lize olmasına sebep olmaktadırlar. Örneğin Myxobacteria türleri Gram pozitif ve negatif bakterileri salgıladıkları ekzoenzimleriyle parçalayıp hücre materyallerini gıda olarak tüketirler. Benzer şekilde Cytophaga türleri de bazı algleri parçalayan enzimler üretir. Bazı bakteriler ise fungal hücreleri etkileyen kitinaz ve selülaz enzimleri üretir. Bazı mikroorganizmalar ektoparazitlerden spor ve sist gibi yapılar oluşturarak korunurlar. Hiperparazitizm Kendileri parazit olan mo’lar, diğer parazitler için konukçu hücre olarak da görev görebilirler. Hiperparazitizm olarak bilinen bu olayda Bdellovibrio hücreleri parazit fajlar için konukçudur Parazitizm populasyonların kontrolünde etkin rol oynamaktadır. parazitler, konukçu yoğunluğunu azaltır Konukçunun kullanacağı kaynaklar birikir ve yenilenir. Konukçu yoğunluğu azaldığında, uygun besin bulamayan parazit populasyon yoğunluğu da azalır. Parazit ortamdan tamamen uzaklaşınca konukçu tekrar gelişmeye başlayabilir. Yırtıcılık Mikroorganizmalarda parazitizm ve yırtıcılık arasında kesin bir fark yoktur. Bazı araştırıcılar tarafından Bdellovibrio Gram negatif bakteri ilişkisi yırtıcılık olarak kabul edilir. Teorik olarak yırtıcılık, yırtıcı bir organizmanın bir avı yutup sindirdiği zaman oluşur. Normalde yırtıcı av ilişkisi kısa sürelidir ve yırtıcı avdan daha büyüktür. Yırtıcılık Yırtıcı av ilişkisinde yırtıcı ve av populasyon yoğunlukları düzenli dalgalanmalar yapar. Av populasyon yoğunluğu artarken yırtıcı yoğunluğu azalır. Yırtıcı Tetrahymena pyriformis ve av Klebsiella pneumonie bakterisiyle yapılan çalışmalarda, her iki türün de ortamda canlı kalmasını sağlayan stabil bir ilişkinin olduğu ortaya çıkarılmıştır. Bakteri yırtıcıdan katı yüzeylere bakterinin daha etkin tutulmasını sağlayan kapsül üreterek kaçabilmektedir. Av bulamayan yırtıcı populasyon yoğunluğu hızla azalınca da bakteri hızla gelişmesine devam etmektedir.